הקדמה:
תחום מחקרו של פרופ׳ יוסף נוימן, מהמחלקה לבוטניקה של אוניברסיטת תל-אביב, הוא הביוכימיה של הצמחים. בשנים האחרונות הוא גם מרצה על בעיות בפילוסופיה של הביולוגיה, תוך התמקדות בהיבטים הכלליים והבעייתיים של תהליך אבולוציה. ברשימתו כאן סוקר פרופ׳ נוימן את התאוריה הסינטטית (הניאו-דארוויניזם) ועומד על בעיותיה במספר שאלות מרכזיות, כגון: האם הצטברות הדרגתית של שינוים זעירים (מיקרו-אבולוציה) יכולה להסביר הופעתם של מצבים מורכבים ושל מינים חדשים (מאקרו-אבולוציה)? האם יתכן שמורכבות החיים ומיגוונם הם תוצאה של תהליך מכאניסטי ואקראי? אם אין תכנית אב המכוונת את האבולוציה, כיצד התפתחו ביבשות שונות, המבודדות זו מזו, מינים מקבילים של בעלי-חיים?
״התאוריה הסינתטית״ של האבולוציה היא התאוריה הטובה ביותר העומדת לרשותנו להסברת היווצרות והשתלשלות המינים, אך האם היא תאוריה טובה? תאוריה זו אמורה להסביר תופעות המתרחשות במשכי זמן בני סדרי גודל מאוד שונים; בעגה המקצועית: שינויים מיקרו-אבולוציוניים ושינויים מקרו-אבולוציוניים. היות שרק שינוי תורשתי רלוונטי לאבולוציה, אפשר להגדיר מיקרו-אבולוציה כשינוי שיטתי במשך מספר דורות של התדירות היחסית של גנים, חלקי כרומוסומים או כרומוסומים, באוכלוסיה1 . שינויים אלה מתרחשים בתקופה קצרה יחסית; חקירת השינויים המיקרו-אבולוציוניים מתבצעת ע״י איסוף וניתוח שיטתי של מידע, כגון: התדירות בה משתנה תכונה מסויימת באורגניזמים של האוכלוסיה, למשל: צבע, גובה וכו’. השינויים המיקרו-אבולוציוניים מוסברים בעזרת התאוריה הסינתטית, שעיקרה:
א. קיום תהליך התרבותי המתבטא ברציפות שרשרת הדורות ובקיום דמיון רב מאוד בין ההורים והצאצאים.
ב. היווצרות גיוון תורשתי שהינו תוצאה ממוטציות מקריות, וגיוון ביצירת תאי המין של הזכר והנקבה.
ג. פעולת הבירור הטבעי. היות שכושר ההתרבות של האורגניזמים עולה בהרבה על ״כושר הנשיאה״ של הסביבה, והיות שמידת המותאמות של אורגניזמים שונים לתנאי הקיום ולסביבה היא שונה; קיימת בהכרח ״תחרות״ ונשרדים המותאמים יותר.
ד. קיום מנגנוני בידוד – דהיינו קיום מחסומים גאוגרפיים או אקולוגיים, המביאים להתפצלות האוכלוסיות וליצירת מינים.
בתהליך האבולוציה חלים גם שינויים מאוד רדיקליים, שינויים המכונים מקרו-אבולוציוניים. שינויים אלה מתרחשים בתקופות זמן מאוד ארוכות של אלפי מיליוני שנים. בתהליך זה נוצרו התא המאורגן, היצור הרב-תאי, וכן כל קבוצות הצמחים ובעלי החיים, לרבות אותו יצור הקרוב לנו במיוחד, היצור בעל המודעות העצמית, השפה הסימבולית, הדמיון והכושר להכרעות מוסריות.
האם התאוריה הסינתטית מסבירה את כל ההיבטים של התהליך האבולוציוני? ביולוגים בעלי נטיה רדוקציוניסטית אינם מקבלים את החלוקה למיקרו-אבולוציה ומקרו-אבולוציה; לדעתם התהליך האבולוציוני בכללותו אינו אלא סך-הכל השינויים המיקרו-אבולוציוניים.
לעומתם ישנה קבוצה של ביולוגים והוגי דעות, הסבורה שהסברת המקרו-אבולוציה ע״י המיקרו-אבולוציה הינה אכסטרפולציה לא מוצדקת ושהיווצרות ה״חידושים״ הגדולים באבולוציה ועליית המורכבות של היצורים בתהליך האבולוציה (מושג ה״מורכבות״ הוא בעייתי ואעפ״כ קיימת הסכמה שהפיל הוא יצור מורכב יותר מהאמבה!) אינם מוסברים הסבר מניח את הדעת ע״י קיום מוטציות ופעולות הבירור הטבעי. לדעת חוקרים אלה, נוסף ל״חוקי הטבע״ הפועלים בתהליך האבולוציה, פועלים בו (כמו בכל תהליך היסטורי) מספר גדול לאין שיעור של גורמים ייחודיים, חיצוניים ופנימיים, אשר על חלקם נעמוד בהמשך המאמר. מקור חשוב מאוד של מידע בחקר התהליך האבולוציוני רחב הממדים הוא תורת המיון (סיסטמטיקה), מורפולוגיה ואנטומיה השוואתית ובהקשרו ההיסטורי: פליאונטולוגיה, קרי – תורת המאובנים (המימצאים של המאובנים הם ספורדיים וחלקיים; אם רוצים להסיק מסדר הופעתם על קיום מגמות בתהליך האבולוציוני, חייבים להפעיל את הדמיון ואת כושר השיחזור). ברור ששינוים ומגמות המתחוללים תוך מליונים של שנים, אי-אפשר לחקור באופן אמפירי וכל הסבר של התהליך האבולוציוני בכללותו מתבסס בהכרח על עדויות נסיבתיות מתחומים שונים וכן על השערות וספקולציות.
הבירור הטבעי כקומפוזיטור
אחת הטענות החוזרות ונשנות לגבי תאוריית האבולוציה היא חוסר סבירות שתהליך כזה הינו ״צירוף מקרים״ בלבד. האם סביר להניח שאורגניזם מורכב כלשהו, על מערכותיו המורפולוגיות, האנטומיות, הפיזיולוגיות וההתנהגותיות, יווצר ויתמיד בקיומו בסביבה ״עויינת״ כתוצאה מצירוף מקרים? (התמדת הקיום של האורגניזם שהינו מערכת ״מסודרת״ נראית כבעיה משום העיקרון התרמודינמי השני, על פיו כל התהליכים מתקדמים בכיוון של הסתברות נמוכה ועליית אי-הסדר).45
מקריות האבולוציה מנוגדת לתפישה הלמרקיאנית של ״הורשת תכונות נרכשות״, דהיינו של האפשרות ששינוים המתחוללים באורגניזם במשך חייו משנים את הגנים שלו וכך הם מועברים בתאי המין לצאצאים. מקריות זו נוגדת לחלוטין את התפישה האנתרופוצנטרית-טלאולוגית, דהיינו את התפישה שהאבולוציה היא תהליך המתחולל על פי תכלית שנקבעה מראש, המוליכה להיווצרות האדם – ״זר הבריאה״. ביולוגים רבים וביניהם סימפסון, דובז׳ינסקי, מאייר ואחרים, חוזרים ומציינים את הטעות שבתפיסת האבולוציה כתהליך מקרי. אמנם בהיווצרות הגיוון הגנטי, שהוא ״חומר הגלם״ של האבולוציה, יש אלמנטים של מקריות, אולם באבולוציה פועל גם גורם של ״אנטי מקריות״ וזהו תהליך הבירור הטבעי. כתוצאה מפעולת הבירור הטבעי נשרדים האורגניזמים המותאמים יותר ונכחדים האורגניזמים המותאמים פחות, כאשר בהקשר האבולוציוני, קנה המידה העליון של מותאמות הוא הכושר של הולדת צאצאים.
הרגלי חשיבתנו מקשים עלינו להשלים עם העובדה שתהליך אוטומטי ומכאניסטי (הבירור הטבעי) יביא להתהוות עולם היצורים החיים, על רב-גוניותם העצומה, כפי שהם מופיעים על פני כדור הארץ. יצורים אשר כל אחד מהם הינו מערכת אינטגרטיבית והרמונית, המותאמת בצורה מופלאה לתנאי הקיום שלה. לדעת חוקרים אלה תהליך הבירור הטבעי איננו גורם ״פאסיבי״ ו״שלילי״, במובן שהוא רק מכחיד את הפחות מותאמים, מעין נפה המפרידה את המוץ מהתבן, כי אם גורם בונה וקונסטרוקטיבי; (המושג ״פאסיבי״ לא מתייחס כאן לשאלה אם ההסתגלות של בעל החיים כפרט לסביבה היא פאסיבית או אקטיבית, אלא ל״פאסיביות״ של תהליך הבירור הטבעי).
תיאודוזיוס דובז’ינסקי, מגדולי חוקרי הגנטיקה והאבולוציה של דורנו, מכנה את תהליך הבירור הטבעי – תהליך יצירתי. לדעתו יש דמיון בולט בין הקומפוזיטור היוצר יצירה מוזיקלית מ״חומר הגלם״ של הצלילים ובין הבירור הטבעי המעצב את האורגניזם ובורר את ״חומר הגלם״ הגנטי בתהליך האבולוציוני. משני התהליכים נוצרים דברים חדשים ובלתי חזויים מראש. שני התהליכים אינם תוצאה של פעולת המקרה העיוור, אך אינם גם הגשמה של תכנית קיימת מראש. אולם היות שאיננו מבינים כיצד נוצרת יצירה אמנותית (או מדעית!) הסבר זה, הוא לדעתי, מדומה; האם עלינו לייחס לתהליך הבירור הטבעי ״השראה״ ? לכנות את פעולת הבירור הטבעי ״יצירה״ – זהו נסיון להסביר משהו בלתי מובן בעזרת תופעה אחרת שגם היא בלתי מובנת, ושימוש בכינוי במקום הסבר.
שאלת העין וחיות הכיס
הבה נחזור לתופעות אשר לגביהן נראית התאוריה הסינתטית (המבוססת על קיום גיוון גנטי ופעולת הבירור הטבעי) כבלתי מספקת. האם ניתן להצביע על הסברים משלימים?
מאז ימיו של דארווין נשאלה השאלה (וגם דארווין עצמו עורר אותה) האם זה מתקבל על הדעת שאיברים כה מורכבים כמו העין או האוזן, שפעילותם התקינה תלויה בתיאום הדדי והרמוני עדין ביותר בין מרכיבים שונים, נוצרו כתוצאה משינוים גנטיים מקריים; מה גם ששינוים אלה חייבים היו להיווצר בו-זמנית בכל המערכות המרכיבות את האיבר המסויים. גם ה״הומיניזציה״ של האדם, כלומר התפתחותו מן הרמה ה״חייתית״, היתה מלווה בשינוים בולטים במספר איברים, שינוים שחייבים היו להתרחש בו-זמנית ובאופן מתואם. היות שהאבולוציה של איבר כה מורכב כמו העין ודאי נמשכה תקופה ארוכה מאוד, נשאלת השאלה, כיצד השתמרו השלבים ההתחלתיים של האיבר לפני שהמבנה הסופי הושלם כאיבר מתפקד? יתר-על-כן, העין ואיברים מורכבים אחרים הופיעו מספר פעמים באופן בלתי תלוי במהלך האבולוציה בקבוצות שונות של בעלי חיים, אשר אין ביניהן קשר התפתחותי ישיר. האם בכל פעם פעל אותו צירוף מקרים? וכיצד להסביר את הדמיון המופלג הקיים בין עוברים של בעלי חיים השייכים לקבוצות שונות?
בעיה אחרת הדורשת תשובה היא מדוע חלה התפתחות מקבילה של סוגים ומינים מאוד דומים בקבוצות שונות של בעלי חיים, שהתפתחו באופן נפרד ועצמאי. מצב זה מודגם בצורה מרשימה ע״י המרסופיאלים (ראה עמוד 32) .זוהי קבוצה של יונקים שהתפתחה באוסטרליה ובדרום אמריקה באופן עצמאי ובמבודד מהיונקים השלייתיים שהתפתחו באירופה, באפריקה ובאסיה. בשתי הקבוצות התפתחו מינים ״מקבילים״ של זאבים, נמרים, צבועים, סוסים, ומינים אחרים. האם אפשר להסביר את כל התופעות האלה רק על בסיס היווצרות מקרית של גנים וצרופי גנים ופעולת הבירור הטבעי? אם האבולוציה איננה מתחוללת על פי תכנית אלא באופן עיוור, מה הביא מתוך אין-סוף האפשרויות שעמדו לפניה להתפתחות זו של צורות מקבילות? האם מעבר למקריות קיים באבולוציה גורם ״מכוון״? או אולי קיימים הסברים אחרים המשלימים את ה״תאוריה הסינתטית״?
הביולוג הידוע ארנסט מאייר טוען שאחת התרומות החשובות של דארווין להגות האנושית היא החלפת התפישה ה״טיפולוגית״ בתפישה ״אוכלוסייתית״.
לדעתי, החשיבה ה״טיפולוגית״ נעוצה בשאיפתו של האדם הפרימיטיבי להשתלט על המגוון העצום של התופעות הקיימות בעולם הטבעי ולארגן אותן בקבוצות או בקטגוריות. תפישה זו התגבשה גיבוש פילוסופי בתורת האידאות של אפלטון. על פי השקפה זו, המגוונות הנראית לעין היא מדומה וביסוד הממשות קיים מספר מוגבל וקבוע של אידאות שהן נצחיות, מוחלטות ובלתי משתנות. למושג ה״טיפוס״ היה שימוש נרחב בביולוגיה לפני דארווין בהקשר לתורת המיון ולמורפולוגיה. בתורת המיון היווה ה״טיפוס״ סטנדרט בתאור קטגוריות גבוהות של מיון, כאשר הוא מייצג תבנית בסיסית של מבנה. בעלי חיים דומים מהווים קבוצה, כי הם ״נבנו״ על בסיס תכנית משותפת ואילו השונות שבין קבוצות שונות של בעלי חיים נובעת מהשונות של התכנית או ה״טיפוס״. על פי החשיבה ה״טיפולוגית״, בכל קבוצת אורגניזמים המהווה מין, ״מייצגים״ הפרטים את המין המהווה ״טיפוס״. באופן עקרוני כל הפרטים הם זהים, והשוני ביניהם הוא בתכונות בלתי חשובות ולא מהותיות. חוסר הרציפות שבין האידאות (הטיפוסים) מסביר את עובדת קיום ה״חללים״ וחוסר הרציפות בטבע. היות שבין האידאות (הטיפוסים) אין דרגות מעבר, הרי מנקודת ראותו של ה״טיפולוגיסט״ לא תיתכן אבולוציה הדרגתית ובמידה שמתרחש שינוי הוא חייב להתחולל ב״קפיצות״. מושגים אלה הם קדם-דארוויניסטים. דארווין הסביר את האחידות והדמיון של האורגניזמים המהווים קבוצה, ע״י המוצא המשותף. (שאלה אחרת, שאין לה עדיין פתרון מניח את הדעת, היא כיצד נוצרו באבולוציה היחידות הסיסטמטיות הגדולות – Phyla). לדעתו של מאייר מהווה החשיבה ה״אוכלוסייתית״ את אחד היסודות של התאוריה הסינתטית והיא אנטי ״טיפולוגית״. השוני שבין הפרטים המהווים את המין איננו תופעה צדדית, אלא בסיס חיוני לאפשרות הפעולה של הבירור הטבעי. על-פי ההשקפה ה״אוכלוסייתית״ רק הפרט ולא הטיפוס הם ממשיים, וכל אורגניזם הוא ייחודי ושונה ממשנהו. כשם שבין בני האדם אין שני פרטים זהים, כך נכון דבר זה גם לגבי היצורים החיים האחרים. ה״טיפוס״ או ה״קבוצה״, לדעתו של מאייר, הם מושגים מופשטים, ותכונות הקבוצה אינן אלא ממוצע סטטיסטי של תכונות הפרטים המרכיבים אותה. מנקודות ראותו של ה״טיפולוגיסט״ הטיפוס הוא הממשי והגיוון הוא אשלייה, ואילו מנקודות ראותו של בעל החשיבה ה״אוכלוסייתית״ הטיפוס הינו הפשטה והפרט הייחודי הוא הממשי.
מרג’ורי גרין, פילוסופית אמריקנית, טוענת שההשקפה ה״אנטי-טיפולוגית״ של הביולוגים היא קיצונית ואינה משקפת את המציאות. לדעתה, אין בטבע רציפות – לא בהקשר לאורגניזם כיחידה ולא כאשר מתבוננים בעולם האורגניזמים כמיכלול.
האורגניזם החי מהווה מערכת אינטגרטיבית אשר קיים בה איזון עדין, מתואם והדדי בין מרכיבי המערכת. כאשר במהלך האבולוציה חל שינוי מוטציוני מסויים, גורם הדבר לשינוי תכונה מסויימת של האורגניזם. אם שינוי התכונה מגדיל את סיכויי ההישרדות (וע״י כך את כושר ההתרבות) של האורגניזם, בהשוואה לאורגניזם אשר לא חל בו שינוי זה, יתפשט במשך הזמן באוכלוסיה האורגניזם בעל המוטציה ״על חשבון״ האורגניזם שלא חלה בו מוטציה (זוהי פעולת הבירור הטבעי). אולם, צריך לזכור שהאורגניזם איננו אוסף של תכונות אטומיסטיות. כל שינוי מוטציוני, ע״מ שיקלט במערכת הגנטית, חייב לעבור אינטגרציה נאותה עם מכלול הגנים (גנוטיפ) של האורגניזם. שכן, גם אם המוטציה מייצגת תכונה מועילה, אבל נוכחותה משבשת את המהלך התקין של התחלקות הגנים במהלך חלוקת התא, יכול שיבוש זה להביא להכחדת האורגניזם. באבולוציה, איפוא, פועלים גם גורמי סלקציה ״פנימיים״, אשר פעולתם קודמת בזמן לפעולת הבירור החיצוני. ראייה זו שונה מהתפישה הרואה בבירור הטבעי גורם ״כל יכול״, ה״דואג״ לאופטימיזציה של כל תכונה ותכונה באופן נפרד.
הסלקציה איננה פועלת על כל גן בנפרד, מה גם שישנם גנים פליוטרופיים (אלה הם גנים הקובעים יותר מתכונה אחת). כמו-כן יכול להשתמר46 באורגניזם גן האחראי לתכונה נייטרלית, ואפילו גן האחראי לתכונה שלילית, אם היא נמצאת בתאחיזה (ראה עמוד 44) לתכונה אחרת המעניקה לאורגניזם יתרון כולל.
האינרציה ההיסטורית והתפתחות הצורה
בהקשר זה אפשר להזכיר את ספיקותיו של וולס (בן דורו של דארווין, שגלה באופן בלתי תלוי את תאוריית האבולוציה והשתלשלות המינים ע״י הבירור הטבעי), אשר כפר באפשרות כי התכונות הרוחניות של האדם נוצרו ע״י הבירור הטבעי. על-פי טענתו, אם אמנם תכונה נוצרת ומשתמרת הודות לערכה התיפקודי ויתרונה ההתאמתי, אין לנו הסבר להתפתחות המוח אצל השבטים הפראיים. התפתחות המוח בשבטים אלה הגיעה לדרגה שאינה פחותה מזו של בני תרבות, למרות ש״הפוטנציאל המוחי״ שלהם הוא במידה רבה בלתי מנוצל, שכן אין הם עוסקים בפתרון בעיות מתימטיות מופשטות או בניתוחים לוגיים. אולם, אין צורך להניח שקיים גן נפרד ל״מתימטיקה״, גן ל״יצירתיות מוזיקלית״ וכו’. סביר להניח שתכונות אלו קשורות לקומפלכס הגדול שהתפתח אצל האדם והקשור לחשיבה סימבולית ולקומוניקציה באמצעות שפה – תכונות שהיה להן, קרוב לוודאי, יתרון התאמתי ב״מלחמת הקיום״ של אבות אבותינו.
התאוריה הסינתטית של האבולוציה מדגישה את עובדת ההתאמה של האורגניזם לתנאי החיים בהם הוא חי בהווה. אולם איברי האורגניזם: החושים, איברי התנועה, מערכת העיכול וכד’, אינם נוצרים בבת אחת, לכל איבר ולכל מערכת יש היסטוריה התפתחותית ממושכת. בתהליך האבולוציה של האורגניזם כל שינוי וכל תוספת מתרחשים על בסיס הקיים. ולכן קיים באבולוציה מושג שאפשר לכנותו ״אינרציה היסטורית״. התא ה״קדמון” נוצר מחומרי מוצא כימיים, שהיו מצויים על פני כדור הארץ בתקופת היווצרותו. חומרים אלה קבעו במידה רבה את הרכבו הכימי של התא והרכב זה נשמר באופן כללי בכל מהלך האבולוציה. היות שהתהליך האבולוציוני הוא תמיד תוספת ושינוי על הקיים, והיות שלכל צורות החיים מוצא משותף, הרי ככל שתכונה מסויימת היא קדומה יותר, כך תפוצתה באורגניזמים השונים היא רבה יותר וקביעותה גדולה יותר. אין זה מפתיע, לפיכך, שהצופן הגנטי (דהיינו ״השפה״ בה כתובות ההוראות הגנטיות) הוא אוניברסלי ואחיד בכל האורגניזמים. ב״אינרציה ההיסטורית״ מצוי גם ההסבר לדמיון הקיים בין עוברים של בעלי חיים אשר אין ביניהם קשר התפתחותי ישיר, דמיון הגדל ככל שמשווים שלבים מוקדמים יותר של ההתפתחות העוברית.
כל אורגניזם מתפתח ע״י רצף של תהליכים קבועים, מתא הביצה המופרית עד לצורה המבוגרת. תהליך זה, המכונה אונטוגנזה, מהלכו נקבע גם כן ע״י פעולתם של גנים מסויימים. וכשם שהצורה והפיזיולוגיה של אורגניזם השתנו והתפתחו בתהליך האבולוציה (כתוצאה ממוטציות ופעולות הבירור הטבעי), כך נשתנה והתפתח במהלך האבולוציה גם התהליך האונטוגנטי עצמו. והיות וכל שינוי אבולוציוני הוא כאמור תוספת ושינוי לקיים, אין זה מפתיע שהדמיון בין העוברים גדל ככל שהעוברים מצויים בשלב התפתחות מוקדם יותר. השלבים העובריים ההתחלתיים (שנשתמרו במהלך האבולוציה) קובעים את תהליכי ההתמיינות של העובר לרקמות לאיברים השונים, באופן שנוצרת אינטגרציה תיפקודית המהווה מערכת בעלת איזון עדין, אשר כל שינוי בה יכול לגרום לתוצאות שליליות מרחיקות לכת.
דוגמא אחרת של ״אינרציה היסטורית״, הקרובה אלינו יותר, קשורה במבנה האנטומי של האדם. מבנה גופו של האדם אינו אופטימלי להליכה זקופה, משום שלהזדקפות קדמה תקופה ממושכת של הליכה על ארבע, אשר עקבותיה השאירו בנו את רישומן.
לדעת ביולוגים מסויימים, ה״תאוריה הסינתטית״ מחשיבה יתר על המידה את התיפקודיות בהשוואה לצורה, ואת השינוים החלים בסביבה החיצונית לעומת אפשרויות ההשתנות של האורגניזם. העובדה שבתהליך האבולוציוני יש חשיבות עליונה להסתגלות התיפקודית של האורגניזם לתנאי הקיום, מביאה לעיתים לראייה חד-צדדית, הרואה בצורה ובמבנה רק מכשיר בשירות התיפקוד, להתעלמות מחוקיותה הפנימית של הצורה.
הצורה ל״כשלעצמה״ נחקרה באופן מעמיק על-ידי ד’ארסי תומפסון. חוקר זה הראה שמבנה האורגניזם וצורתו הם ביטוי לחוקיות פיזיקלית-הנדסית ומתימטית (ראה עמוד 32). הצורה האורגנית מתממשת במסגרת של אילוצים חומריים (ההרכב הכימי של האורגניזם) ובמסגרת המשימות התיפקודיות של האורגניזם. היות שהאורגניזם מהווה מערכת פתוחה (כלומר, מערכת המחליפה חומר ואנרגיה עם הסביבה), ישנה חשיבות רבה ליחס שבין גודל האורגניזם ושטח הפנים שלו. עם עליית הנפח משתנה יחס זה וכתוצאה מכך עלה החשיבות היחסית של כוח הכובד לעומת שטח הפנים (זו הסיבה שזבוב יכול לטפס על קירות, אך רק ישו יכול היה להלך ע״פ המים). המבנה הצורני קשור גם לדרישות החוזק המכאני ואפשרויות המתח של המערכת. בהקשר זה אפשר להבין מדוע רגלי הפיל כה עבות בהשוואה לרגלי החסידה. תומפסון הישווה את הצורה המורפולוגית של אורגניזמים השייכים לסוגים קרובים (למשל, שני סוגי דגים). הוא מצא שבמקרים רבים הם ״הומיאומורפיים״ – כלומר בעלי צורה איכותית דומה, ושניתן לקבל צורה אחת מרעותה ע״י שינוי היחסים המבניים ההדדיים.
תומפסון גלה שההבדלים הקטנים הרבים בין חלקיהם של אורגניזמים שונים, כמו גודלו של איבר או חלק מסויים ממנו, העמדה והזווית שלו כלפי איברים אחרים וכר, אפשר לראותם כביטוי של שינוי כוללני. תומפסון ניסח חוקי טרנספורמציה, על-פיהם התבניות של אורגניזמים שונים מהוות וריאציה של תבנית בסיסית, אשר אפשרויות השינוי שלה הן מוגבלות.
לו הסביבה היתה הגורם הבלעדי לעיצוב התכונות של האורגניזם, היו מתפתחות דרכי הסתגלות זהות באותה סביבה. אולם, בגלל ה״קיום האינטגרטיבי״ של האורגניזם והאינרציה ההיסטורית של התהליך האבולוציוני, המתנים את קליטת המוטציה ומגבילים את מספר אפשרויות ההתפתחות, ההסתגלות לאותה סביבה מתרחשת בקבוצות שונות של אורגניזמים באופנים שונים. כך למשל, ההסתגלות של צמחים לאקלים מדברי נעשית באופנים שונים ע״י קבוצות שונות: בקבוצות מסויימות ע״י פיתוח מנגנונים המקטינים את איבוד המים; בקבוצות אחרות ע״י הגבלת תקופת החיים הפעלים לעונת החורף; ובמינים אחרים ע״י פיתוח רקמות אגירה.
לא כל צרוף הנראה לנו רצוי ומועל הוא גם אפשרי. לעיתים מושמעות ״טענות״ מדוע לא נוצר בתהליך האבולוציה אורגניזם בעל תכונות כאלה או אחרות. מדוע, למשל, לא נוצר באבולוציה דג אשר על גבו מצויים תאים פוטוסינתטיים? לא קשה לראות את ה״יתרונות״ של אורגניזם ״שעטנזי״ בעל איברי חישה ותנועה של חיה ואופן הזנה של צמח. אולם תנועתיות דורשת כמויות גדולות של אנרגיה זמינה וגוף קומפקטי, ואלו אופן הזנה פוטוסינתטי דורש שטח פנים לשם קליטה יעילה של אור השמש, ובין שתי דרישות אלה קיים ניגוד (תנועתיות ופוטוסינתזה קיימות בטבע רק ביצורים חד-תאיים או במושבות פשוטות).
היווצרות גיוון תורשתי ופעולת הבירור הטבעי אינם מספיקים כשלעצמם להסברת כל ההיבטים של התהליך האבולוציוני המורכב. תופעות שונות (כמו היווצרות איברים מורכבים דומים בקבוצות שונות, התפתחות מינים מקבילים בשתי קבוצות של בעלי חיים שאין ביניהם קשר התפתחותי ישיר, כמו אצל היונקים השלייתיים והיונקים המרסופיאליים ותופעות רבות אחרות) הן ביטוי לכך שמספר הפתרונות ה״אופטימליים״ לאתגרי הקיום מועל, וכן ביטוי לעובדה שהאורגניזם הוא מערכת אינטגרטיבית בעלת אילוצים מבניים ואילוצים אחרים. כמו-כן, התהליך האבולוציוני מתבטא תמיד בתוספת ובשינוי הקיים (עקבות העבר משתמרים בהווה), ולפיכך כיווני השינוי הם מוגבלים. אין להוציא מכלל אפשרות שנוסף ל״אילוצים״ של התהליך האבולוציוני שתוארו לעל, קיימים אילוצים נוספים, בלתי מוכרים לנו לפי שעה, אשר גם להם חלק בהשפעה על ״תוצר״ התהליך האבולוציוני; אולי קיימים גם ״חוקי ארגון״ של מערכות מורכבות שלא מוכרים לנו עדיין ואשר גם להם השפעה על עיצוב האורגניזם.
ההסבר לתהליך האבולוציוני שהוצג כאן, רואה בתהליך האבולוציה תהליך טבעי מורכב מאוד, אף הוא איננו נזקק לפעולת כוחות על טבעיים חיצוניים, או ״כוחות חיים״ פנימיים, המכוונים את התהליך לקראת מטרה שנקבעה מראש. ■47
אוכלוסיה מוגדרת כקבוצה של אורגניזמים בני אותו מין, Species, החיים באותו מקום והמהווים מערכת רבייתית. ↩
