עדותם האילמת של המאובנים

הקדמה:

המאובנים שהתגלו בשנות ה־70 הפריכו הערכות רווחות, שעל פיהן החיים במישורי הסוואנה אילצו את קופי-העל שיצאו מהיער לפתח הליכה זקופה ולהניע את התהליך שבסיומו הופיע האדם. שברי השלדים שנחשפו הוכיחו כי ההומינידים הקדומים הילכו על שתיים זמן רב לפני שידעו ליצור כלים ולהשתמש בהם, ויש אף הסבורים כי הקופים יצאו את היער רק אחרי שרכשו מיומנות מלאה כהולכי על שתיים. מחלוקת חריפה אחרת על השאלה מי היה ההומיניד הראשון קיבלה אף היא מפנה דרמטי עם גילוי השלד של לוסי בת 3.5 מיליוני שנים. לוסי הוכיחה כי בניגוד לתיאוריות קודמות ההליכה הזקופה קדמה גם לגידול בנפח המוח. עדותם האילמת של המאובנים מציגה מסלול אבולוציה, בחלקו נסתר ושנוי במחלוקת, החל באגיפטופיתקוס — אביהם המשותף של האורנגאוטנים, הגורילות והשימפנזים — דרך ההומינידים וההומו הראשון וכלה באדם הניאנדרתלי ובהומו סאפיינס המודרני. המסלול ניתן לאינטרפרטציות שונות ומוכיח כי חקר תולדות האדם עוד יימשך זמן רב.4 5

ד״ר ישראל הרשקוביץ החל את לימודיו האקדמיים באוניברסיטה העברית בפסיכולוגיה ואנתרופולוגיה. את התואר השני והשלישי עשה בפקולטה לרפואה של אוניברסיטת תל אביב, במחלקה לאנטומיה ולאנתרופולוגיה. הדוקטורט שלו עסק בהשפעת תבניות הזיווגים של בדואים מדרום סיני על הגדילה ועל התפתחות ילדיהם. כיום הוא מרצה במחלקה לאנטומיה ולאנתרופולוגיה. בין תחומי עיסוקו העיקריים, מעבר של אוכלוסיות ציידים־לקטים קדומים (לפני 12-8 אלף שנים) לחברות חקלאיות.

המאמר נכתב לזכרו של בני מייסנר, איש החברה להגנת הטבע, שנפל ב-24 בפברואר 1989 בעת מילוי תפקידו בשירות מילואים.

ככל שנעמיק לחדור אל העבר בחיפוש אחר אבות האדם, כן ילכו וידהו הקווים המורפולוגיים המשותפים ליצורים השונים שהתקיימו בעברנו, עד שלבסוף ייעלמו כליל. המאובנים יזכירו פחות ופחות את מבנה גופו של האדם המודרני ויותר ויותר את אלה של הקוף, ולבסוף נאבד כליל אף דמיון זה. אנחנו משערים שאבות האדם נפרדו מהקופים ויצרו קבוצה מיוחדת הקרויה הומינידים, שאיפיונה העיקרי היה הליכה על שתיים. אבל מהו הדבר שדחף את אותם קופים למחצה להתייצב על רגליהם והעניק להם, או לפחות לחלקם, הזדמנות להתפתח ליצורי אנוש?

מרבית ההצעות שהועלו הניחו, שהליכה זקופה מלאה התפתחה בשלבים והופיעה אצל ההומינידים רק אחרי שהם הפכו את השטחים הפתוחים של הסוואנה למקום מחייתם העיקרי. על פי הצעה אחת ההזדקפות היתה התנהגות נלמדת, שאיפשרה להם להשקיף מעל העשב הגבוה ולהישמר מטורפים. על פי הצעה אחרת, פופולרית יותר, הם זקפו את קומתם כדי לשחרר את ידיהם ליצירת כלים ולנשיאת משאות. ההליכה על שתי הגפיים האחוריות, התפתחות המוח והשימוש בכלים באו לעולם יחד וקיימו יחסי גומלין הדוקים ביניהם, כשכל תכונה פועלת על האחרת ומגבירה אותה. עדויות המאובנים של השנים האחרונות, שהתגלו באזורי לאטולי (Laetoli) בטנזניה ובחדאר (Hadar) באתיופיה, הפריכו תיאוריות אלו, אשר נהנו עד אז ממקום כבוד בספרות המדעית והשפיעו רבות על החשיבה האנתרופולוגית.

 

ההומינידים, מסתבר, היו הולכי על שתיים מושלמים הרבה לפני שידעו ליצור כלים ולהשתמש בהם. מה אם כן גרם להם לאמץ שיטת תנועה “מוזרה” זו, שבה מושקעת מרבית האנרגיה דווקא בהחזקת הגוף במצב זקוף ולא בהנעתו קדימה, ושחסרונה הגדול בא לביטוי דווקא בעת מנוסה מטורפים6 במרחבים הפתוחים של הסוואנה? החוקר לאבג׳וי (C. Owen Lovejoy) גורס שאין לחפש גורם מרכזי אחד לתופעת הדו-רגליות, אלא מכלול של גורמים מיניים וחברתיים, שהתפתחו במשולב והקשורים ביניהם באיזושהי מערכת משוב מורכבת. הנחת היסוד של אוון לאבג׳וי היתה שההומינידים לא “העזו״ לצאת אל הסוואנה אלא לאחר שרכשו מיומנות מלאה כהולכי על שתיים. אם כך, ובניגוד מלא להנחה המסורתית, התאמת הגוף להליכה זקופה התרחשה בשעה שאבות ההומינידים עדיין היו שוכני יער. השתלשלות הדברים החלה אי־שם בשלהי התקופה המיוקנית (לפני חמישה מיליון שנה), בעידן שבו חלקים ניכרים מכדור הארץ עדיין היו מכוסי יער, ומספרם של קופי-העל (שימפנזים, גורילות האורנגאוטנים וגיבונים) היה רב. אלה, במהלך מיליוני שנים של חיים ביער, ניסו צורות שונות של אורחות חיים ותנועה, לרבות הליכה על שתיים. על פי לאבג׳וי, מרבית הקופים אימצו אסטרטגיית רבייה ששמה דגש על הולדת מספר קטן של צאצאים ועל השקעת טיפול רב בגידולם, בניגוד לאסטרטגיה של הולדת צאצאים רבים העומדים ברשות עצמם סמוך ללידתם. אולם, שלא כמו קופי-העל, שאצלם המירווח בין לידה אחת לרעותה עולה על חמש שנים, התפתחה בקרב קבוצת הקופים הדו-רגליים צורת רבייה מיוחדת, שצימצמה במידה ניכרת את מירווח הילודה, מבלי לפגוע ברמת הדאגה לצאצאים והטיפול בהם. הנקבה הדו-רגלית, שלא כמו קופות-העל, המתרוצצות מבוקר עד ערב בחיפוש אחר מזון להן ולתינוקותיהן, ויתרה בהדרגה על ניידותה תמורת מזון שסיפקו לה ולצאצאיה חברי הקבוצה. בהדרגה נעלמו אצל הנקבות סימני הייחום (דבר שצימצם את רמת האלימות בין הזכרים) והוחלפו בזמינות מינית מתמדת. שינויים אלה הביאו בסופו של דבר להתפתחותה של משיכה מינית אינדיווידואלית ולהיווצרות דגם של משפחה גרעינית, דהיינו לקשר מונוגמי ולדאגה משותפת של הורים לצאצאיהם. הזמינות המינית הרב-שנתית של הנקבה וכן שיחרור הידיים, שאיפשר לזכר לשאת כמות מזון גדולה לנקבה ולצאצאים, חיזקו את נטייתו של הזכר להתמיד בקשר המונוגמי.

ההליכה על שתיים קדמה ליצירת כלים ולגידול בנפח המוח

הגילוי הדרמטי של לוסי

אף על פי שההוכחות האנטומיות לקיומה של דו-רגליות מושלמת בקרב ההומינידים הקדומים נמצאו בד בבד עם גילוים של המאובנים הראשונים, התקשו רוב החוקרים לקבל את הטענה שיצורים פרימיטיביים, חלקם בעלי נפח מוח קטן ביותר, התהלכו זקופים. יוג׳ין דיבואה (Dubois), החוקר ההולנדי שחשף לראשונה את מאובני האדם באי יאוה (1891), הציג לצד כיפת גולגולת פרימיטיבית עצם ירך שלמה, אשר העידה כי אותו יצור בן 200 אלף שנים התהלך זקוף. ריימונד דארט, חוקר מדרום־אפריקה, טען ב-1924 שמיקומו של החור הגדול (Foramen magnum) בבסיס הגולגולת של “התינוק מטאונג” (Taung), שחי לפני 2-2.5 מיליוני שנים, מוכיח שהוא התהלך זקוף. מסקנותיהם של דיבואה ודארט נדחו בשעתו בשל פגמים לכאורה בעבודתם המדעית, אבל גם משום שדו-רגליות היתה קשורה בעיני האנתרופולוגים עם נפח מוח גדול ועם כלים. עם הזמן, ככל שאוסף המאובנים הלך וגדל, רבו הסימנים המעידים על כך שיצורים שונים, מוקדמים אף מאלה שמצאו דיבואה ודארט, התהלכו זקופים.

התפנית הדרמטית בגישה לדו-רגליות חלה ב-1974, בעקבות גילוי השלד של ״לוסי” במשולש אפאר (Afar) שבאתיופיה. זהו השלד השלם ביותר שיש בידינו של יצורים זקופים שהתהלכו על פני כדור הארץ לפני שלושה מיליון שנים ויותר, והוא נחשף על ידי החוקר האמריקני דון ג׳והנסון. השלד כולל חלקים מעצמות הגפה התחתונה, שברים מעצמות הכסל ועצם עצה כמעט שלמה. לאחר ששוחזר האגן (המציין הברור ביותר בגוף לאפשרות של הליכה זקופה) נמצא שהוא דומה בצורה מפתיעה לאגן אנושי מודרני. במובן מסוים, לוסי בנויה טוב יותר להליכה דו-רגלית מאשר האדם המודרני: כנף הכסל שלה פונה החוצה בצורה חדה יותר וצוואר עצם הירך ארוך יותר. שני אלה מקנים יתרון מכני גדול לשרירי העכוז, הנדר7שים במצב זה להפעיל פחות כוח כדי לייצב את האגן. כיצד אם כן ניתן להסביר את העובדה שיצור שחי לפני שלושה מיליון שנים ויותר נהנה מיתרון ביומכני על האדם בן ימינו בכל הקשור להליכה על שתיים? התשובה קשורה כנראה במרכיב חשוב אחר באבולוציה של האדם: הגידול בנפח המוח. כנפי הכסל של לוסי, הפונות החוצה בזווית חדה, מקנות לאגן מבנה אליפטי המתאים להליכה זקופה, אך מצרות את פתח תעלת הלידה, ולפיכך מקשות על הלידה. הגידול בנפח המוח בקרב אבותיו של האדם חייבה תעלת לידה רחבה, כדי לאפשר יציאה תקינה של התינוק. לעומת זאת, ההליכה הזקופה חייבה היצרות האגן. נראה אם כן שהאגן של האשה המודרנית הוא פשרה בין שני תפקידיו העיקריים: הבטחת עמידה זקופה ולידת תינוקות בעלי נפח מוח גדול. זאת גם כנראה הסיבה לכך שתהליך הלידה האנושי הוא אולי הקשה ביותר בקרב היונקים.

הספקנים טענו, כי העובדה שלוסי היתה מצוידת בנתונים אנטומיים מתאימים להליכה זקופה אינה מעידה שהיא אכן מימשה את הפוטנציאל הזה. לדבריהם, אמנם נכון שסידור השרירים על תבנית האגן של לוסי אינו יעיל להליכה על ארבע. נכון גם שאין זה סביר מבחינה אבולוציונית שמין כלשהו יפתח מותאמות אנטומית פרטנית להליכה דו-רגלית ולא יעשה בה שימוש; עם זאת, אין להקיש מכך ישירות וחד-משמעית על דו-רגליות. היה זה לאבג׳וי שלקח על עצמו את המשימה להוכיח את הדו-רגליות בהומינידים הקדומים ולעמוד על הסיבות שהביאו להתפתחותה. הוא התרכז בצוואר הירך, אזור הנושא את מרבית העומס של תנועה זקופה. ללוסי היה צוואר ירך ארוך בהשוואה לקוף־על או אפילו לאדם. בתור שכזה, הוא היה נתון במאמצים גבוהים שהתמקדו בעיקר בחלק הנמוך שלו. כדי לעמוד בלחצים האלה, היה החלק הנמוך של צוואר הירך מעובה בעצם צפופה כמו אצל האדם המודרני. ממצא זה מהווה אפוא עדות חד-משמעית לכך שההומינידים הקדומים היו דו-רגליים. עדות זו חוזקה על ידי מפרק ברך כמעט מושלם שמצא דון ג׳והנסון באפאר. ניתוח מבנה הברך הראה, כי הוא בנוי טוב יותר לעמוד במאמצים החזקים המתפתחים בזמן הליכה או עמידה מאשר ברכיהם של פרימאטים אחרים, כיוון שבעת הליכה או ריצה הוא מאפשר לנעוץ את כף הרגל הישר מתחת למרכז הכובד של הגוף.

עקבות רגליהם של הומינידים התקשו באפר וולקני לפני 3.5 מיליוני שנים

את סדרת העדויות להליכה דו-רגלית חתמו עקבות רגליהם של שני הומינידים קדומים, שהתקשו באפר הוולקני לאורך 25 מטרים. ממצא מפתיע זה התגלה באתר לאטולי, 500 ק״מ דרומית לאולדובאי, והפעם שוכנעו גם הספקנים ביותר. טביעות כפות הרגליים היו זהות לחלוטין לאלה של אדם מודרני: עקב עמוק ומעוצב היטב, קשתיות ברורה ובוהן הנמשכת בקו ישר עם כף הרגל (ולא מזדקרת הצידה כמו אצל קופי-על). העקבות בלאטולי הוכיחו מעל לכל ספק כי לפני 3.5 מיליון שנים התהלכו על שתיים, במישורים הפתוחים של אפריקה, הומינידים בעלי נפח מוח קטן, שלא ידעו את הכלים. כך, בעזרת לוסי וחבריה, הופרכה אחת התיאוריות המרכזיות באנתרופולוגיה הפיסית, שעל פיה השימוש בכלים והגידול במוח התרחשו לפני הופעת ההליכה על שתיים והיו מהגורמים המרכזים להתפתחותה. איתה יחד נסתתמו גם טענותיהם של מי שצידדו בהליכה זקופה חלקית (ריצה תוך גרירת רגלים, הליכה על פרקי האצבעות וכדומה).8 ובכן, מי היו הומינידים קדומים וזקופים אלה? שמם המדעי הוא אוסטרלופיתקוס אפארנזיס (A.afarensis), שם שנתנו להם האנתרופולוגים האמריקנים, דון ג׳והנסון וטים וייט. שם המין אפארנזיס נקרא על שם משולש אפאר באתיופיה, מקום שנמצאו בו המאובנים הראשונים של לוסי. ואילו מאחורי שם הסוג אוסטרלופיתקוס מסתתר סיפור. כדי לגולל סיפור זה וכדי להסביר למה כונו יצורים אלו אוסטרלופיתקים ולא הומו, יש לסובב את שעון הזמן 65 שנים לאחור ולרדת אל הקצה הדרומי של היבשת השחורה.

סיפורם של האוסטרלופיתקים

הסיפור מתחיל בשנת 1924, כשכמה גושי סלע גדולים שהכילו מאובנים הגיעו למעבדתו של פרופ׳ ריימונד דארט, מורה לאנטומיה באוניברסיטה ביוהנסבורג. תוך כדי חיטוט בחומר זיהה דארט יציקה תוך-גולגולתית מושלמת (החומר שמילא את קופסת הגולגולת התאבן במשך מיליוני השנים ויצר העתק מדויק של פנים קופסת המוח). בגוש סלע נוסף מצא מאוחר יותר עצמות פנים שהשתלבו להפתעתו בצורה מושלמת עם היציקה התוך-גולגולתית (תמונה 1). לימים התברר שהיה זה אולי המאובן החשוב ביותר שהתגלה אי פעם. זו היתה גולגולת של ילד כבן שש, עם מערכת מלאה של שיני חלב. הגולגולת היתה גבוהה ועגולה, הפנים קטנות ולא בולטות קדימה, קשת השיניים פרבולית והניבים קטנים. והחשוב מכל, החור הגדול (דרכו מתחבר חוט השדרה אל המוח) ממוקם בבסיס הגולגולת ופונה מטה. דארט ידע שאצל בבונים ושימפנזים החור הגדול ממוקם בצידה האחורי של הגולגולת ופונה מטה ואחורנית, ולכן שיער שלפניו שריד מאובן של קוף זקוף. דארט קרא לו אוסטרלופיתקוס אפריקנוס, דהיינו, קוף-אדם (פיתקוס) מדרום (אוסטרלו) אפריקה. לימים נודע מאובן זה בשם “התינוק מטאונג”, על שם מחצבת אבני הגיר שממנה נלקח גוש הסלע. המאמר שפירסם דארט בעיתון Nature אכן עורר מהומה רבתי בעולם המדעי. החוקרים האנגלים, שהיו נותני הטון בעולם הפליאו-אנתרופולוגי של אותם ימים, היו עדיין שבויים בידי קונספציית פילטדאון (על שם גולגולת שנתגלתה בשנת 1912 באנגליה בידי המדען החובב צ׳רלס דוסון, שהיתה בעלת נפח מוח גדול מאוד ולסת פרימי9 טיבית כשל קוף). על פי קונספציה זו, השינויים בנפח המוח היו מהירים וקדמו לשינויים במערכת הלעיסה. לפיכך הם לא יכלו להכיר בגולגולת טאונג בעלת נפח מוח קטן מאוד ומישנן מודרני. כן היתה לדארט לרועץ העובדה שאז לא ידעו לתארך את גיל הגולגולת (דארט טען שגילה מיליון שנה לפחות), ושלא נתגלו עמה גם שרידים של גפיים תחתונות או של חלקי אגן. אבל יותר מכל הפריעה למתנגדיו העובדה שהיתה זו גולגולת של תינוק, שכן תינוקות של בני־אדם ושל קופים דומים מאוד זה לזה. רק בהתבגרם מפתחים קופי-העל הצעירים את הזרבובית המודגשת ואת הלסת הענקית.

 

דארט, כדארווין לפניו, ויתר על המאבק לזכות בהכרה מדעית, והשאיר אותו לרוברט ברום (Broom). ברום היה מחשובי הפליאונטולוגים של המאה הנוכחית, אך גם מהיותר שנויים במחלוקת. הוא לא רק צידד בפומבי בממצאיו של דארט ובמסקנותיו, אלא גם יצא לחפש פרטים נוספים שיאששו אותם. נתמזל מזלו, ובשנת 1936, במערת גיר סמוכה לעיר סטרקפונטיין (Sterkfontein) בדרום אפריקה, עלה בידו לגלות שברי גולגולת כמעט שלמה. לאחר שיחזורה היתה סוף סוף בידי המדענים גולגולת של אוסטרלופיתקוס בוגר. מאוחר יותר הוא מצא באתר שכן, במערת קרומדראי (Kromdraai), עוד גולגולת שלמה. זו נראתה לברום שונה במידה ניכרת מאחותה בסטרקפונטיין, ועל כן אותה כינה פלסיאנתרופוס טרנסוואלנסיס (הכמעט אדם מטרנסוואל), ואילו את הראשונה פראנתרופוס רובוסטוס (לצד האדם החסון). השמות השונים שהעניק להם מצביעים על נטייתו של ברום ליחס את שתי הגולגלות שמצא לשני מינים שונים, ובה בעת להפריד אותן מהאוסטרלופיתקוס אפריקנוס של דארט. יחד עם שרידי הגולגלות התגלו בהדרגה גם עצמות גפיים ואגן. אלה סיפקו בסופו של דבר את ההוכחה המכרעת שה-הומינידים הקדומים של דרום-אפריקה הילכו זקופים.

בתום מלחמת עולם השנייה שב דארט לחפש מאובנים של הומינידים. באתר המכונה מאקאפנסגאט (Makapansgat) הוא מצא אוסף גולגלות מנופצות של קופי בבונים. רובן היו חבולות בצידן השמאלי, וממצא זה עורר אותו לחשוב שהבבונים ניצודו בידי ציידים אוסטרלופיתקים, אשר השתמשו לשם כך בכלי נשק שיצרו ועיצבו מעצמות קורבנותיהם. ריכוז גדול של קרני צבאים, לסתות ועצמות גפיים של יונקים גדולים שנמצאו במערה, גיבשו את עמדתו של דארט בדבר ״הצייד האוסטרלופיתקי”. דארט גם כינה את תרבות הכלים המוזרה הזו בשם אוסטיאודנטוקרטית (עצם שן-קרן).

מרבית האנתרופולוגים הטילו ספק ביכולת של יצור חלש ואיטי כמו האוסטרלופיתקוס לחבוט בבבונים בראשם. אבל לא אנשים כחסידי הדטרמיניזם הביולוגי יוותרו על ההזדמנות שנקרתה בדרכם לראות באוסף הגדול של הגולגלות והעצמות עדות לתאוות הרצח וליצר המלחמה הטבועים עמוק במורשתנו עוד מימי האוסטרלופיתקים. תיאוריית ההומיניד הרוצח איבדה את חינה אחרי שהגיאולוג הדרום־אפריקני בריין (C. K. Brain) הראה ששני הנקבים הסמוכים שנמצאו בגולגלתו של אוסטרלופיתקוס צעיר לא נגרמו מהתקפתם הרצחנית של בני מינו, כפי שגרס רוברט ארדרי בספריו (“בראשית היתה אפריקה” ו״ציידים בבני־אדם״), כי אם מניביו של נמר. הצייד הנורא הפך לניצוד מסכן. גם השערתו האחרת של דארט על השימוש שעשו באש לא היכתה שורש. הוא שייך את שרידי ההומינידים שמצא במערת מאקאפנסגאט למין נפרד: אוסטרלופיתקוס פרומתאוס. הסיבה לא היתה המורפולוגיה של יצור זה, שדמתה במידה רבה לזו של קודמיו במערת סטרקפונטיין. מה שהכריע את הכף בעיני דארט היו סימני האפר ושרידי הפחמים שנמצאו במערה, ואשר העידו, כביכול, כי יצורי מאקאפנסגאט השתמשו באש (מכאן השם – פרומהאוס). למותר לציין שאיש בעולם האנתרופולוגי של אז לא קיבל ברצינות, עד לא מכבר, את טענת השימוש באש. אגב, בסמוך למערות סטרקפונטיין וקרומדראי נתגלתה מאוחר יותר מערה נוספת, סורטקרנס (Swartkrans), שאף בה נמצאו מאובני הומינידים. שלוש המערות החשובות האלה ממוקמות ברדיוס של פחות מחמישה ק״מ האחת מרעותה.

ככל שרבו הממצאים כך הלכה והתבהרה התמונה הפליאונטולוגית מדרום-אפריקה: לא עוד שלושה סוגים של הומינידים המתחלקים לחמישה מינים, כי אם סוג אחד בלבד, אוסטרלופיתקוס, המתפצל לשני מינים: אפריקנוס, טיפוס עדין, קטן וקדום יותר, שהתגלה במערות טאונג, מאקאפנסגאט וסטרקפונטיין – (תמונה 2) ורובוסטוס, טיפוס מגושם ומאוחר יותר, שהתגלה בעיקר במערות קרומדראי וסורטקרנס (תמונה 3).

 

 

למגינת ליבם של האנתרופולוגים, לא נמצאה עד היום דרך בטוחה לתארך את המאובנים של דרום־אפריקה. השוואת המכלולים של עצמות בעלי-החיים לאלה המצויים באתרים שזמנם ידוע מגלה רק זאת: האתר הקדום ביותר בדרום-אפריקה הוא כנראה מערת סורטקרנס, שגילה מוערך בשלושה מיליון שנים. מהם אם כן המאפיינים המורפולוגיים העיקריים של שני המינים האוסטרלופיתקיים? הדרך הטובה ביותר לענות על שאלה זו היא להשוות את מבנה שלדיהם עם אלו של בני-האדם ושל קופי-העל.

מפצח האגוזים

נפח מוחם של האוסטרלופיתקים (450 סמ״ק) קטן בהשוואה לאדם המודרני (1400 סמ״ק), והוא גדול אך במעט מזה של קוף שימפנזה (400 סמ״ק). אזור החיבור של שרירי הגב והצוואר ממוקם, בדומה לאדם, נמוך מאוד (אצל השימפנזים הוא נמצא גבוה יותר ויש לו צורה של רכס גרמי); עצם העול נפרסת החוצה מהגולגולת כמניפה, ומיקומה מעיד על שרירי לעיסה חזקים ביותר. לאדם המודרני, לעומת זאת, אין שרירי לעיסה גדולים, שיניו קטנות, ולפיכך גם עצם העול שלו עדינה וסמוכה לדופנות קדרת הגולגולת.

10 11

למפצח האגוזים היתה כרבולת עצם אדירה ועצמות לחיים דמויות מניפה ענקית

אף על פי שלאוסטרלופיתקוס רכס בולט מעל ארובות העיניים, בדומה לזה של השימפנזה, חלק הפנים הפונה קדימה בולט פחות ואילו חלקה של קדרת גולגולת שמעליהם גדול יותר. מבנה זה קרוב יותר לזה של האדם המודרני מאשר למבנה של קופי-אדם. הוא הדין בניבים. ניבי האוסטרלופיתקוס קטנים בהשוואה לאלה של השימפנזה, והם מזכירים יותר את ניבי האדם. לשינוי זה משמעות מההיבט התזונתי. ניבים קטנים יותר משמעם הזדקקות מועטת לשיניים הקדמיות להשגת מזון (תפקיד שעובר לידיים), והחשוב ביותר – הניבים הקטנים מאפשרים פעולת לעיסה אופקית. שלא כקופי-העל החושפים את ניביהם הגדולים כדי לאיים על זכרים מתחרים, אצל האוסטרלופיתקים לא מילאו הניבים תפקיד דומה באינטראקציות החברתיות שלהם. המלתעות (Premolars) של האוסטרלופיתקים בהשוואה לאדם ולקופי-על הן גדולות מאוד, כמעט בגודל הטוחנת הראשונה. מהשוואות אלה ומנתונים רבים אחרים עולה שהגולגולת והמישנן של האוסטרלופיתקים מזכירים בחלק מתכונותיהם גולגולת של שימפנזה ובחלק מהן את המישנן והגולגולת האנושיים. יתר התכונות ייחודיות להם.

במה נבדל המין העדין (אפריקנוס) של האוסטרלופיתקוס מהחסון (רובוסטוס)? לרובוסטוס גולגולת גדולה יותר (530 סמ״ק לעומת 450 סמ״ק). בעיקר בולטת אצלו כרבולת עצם, החוצה את כיפת הגולגולת לאורכה והחסרה באפריקנוס. גם מבנה עצמות הפנים והעול שונה, ומיקומן היחסי מקנה לרובוסטוס פני צלחת. עצמות העול שלו גולשות לצדדים, זרבוביתו מזדקרת פחות ומצחו שטוח יותר. באשר לשיניים, ההבדל הבולט ביותר הוא במלתעות. אצל הרובוסטוס הן גדולות מאוד ודומות יותר לטוחנות. לעומת זאת, השיניים החותכות של האפריקנוס גדולות יותר משל הרובוסטוס.

ההומניד הראשון היה לוסי, שימפנזה בדמות אדם שהוציאה מתוכה את משפחות האדם וקופי אדם

יותר מ-25 שנים חיכו האוסטרלופיתקים להכרה מדעית רשמית על השתייכותם למשפחת ההומינידים. הדבר קרה רק אחרי שהדמויות המרכזיות בפרשה, המגלים והמקטרגים כאחד (דארט, ברום, קית ואחרים), פרשו מעבודתם ואת מקומם ירש דור חדש של אנתרופולוגים. העובדה שאדם פילטדאון המפורסם, שנחשף בראשית המאה באנגליה, התגלה בשנות ה-50 כמעשה הונאה מן הגדולים של המאה, פטרה את האנתרופולוגיה מסיוט מתמשך ותרמה גם היא לפתיחות מחשבתית, בעיקר אצל האנתרופולוגים הבריטים. לה-גרו קלארק, שהחליף את ארתור קית כרבם של האנטומיסטים הבריטים, ערך סוף סוף בדיקה השוואתית מורפולוגית בין ארבעה מינים: שני אוסטרלופיתקים, קוף-על ואדם. התוצאות שקיבל הראו בצורה חד-משמעית שהמישנן של האוסטרלופיתקים דומה יותר למישנן האנושי מאשר לזה של קופי-על. אבל גם עם ההכרה בהם כבהומינידים לא תם הוויכוח המרתק סביב האוסטרלופיתקים. נהפוך הוא.12 להערכתי, רק עתה הוא מתחיל באמת. ב-1959, אחרי יותר משלושים שנה של חיפוש מייגע באתר של אולדובאי, מצאו סוף סוף בני הזוג מרי ולואיס ליקי מאובן של הומיניד קדום. הצורה הכללית שלו הזכירה במידה רבה את האוסטרלופיתקוס רובוסטוס מדרום-אפריקה. לואיס היה מאוכזב. הוא, ואחריו בנו ריצ׳ארד, לא ראו מעולם באוסטרלופיתקים מועמדים מתאימים לכהונת האב הקדום של ענף ההומו. לואיס ליקי כלל אותם בסוג נפרד: זינג׳אנתרופוס בויזאי (שמשמעו – האדם ממזרח-אפריקה). בגלל שיניו הענקיות ולסתו הגדולה זכה יצור זה לכינוי “מפצח האגוזים”. אולם בניגוד לשם שנתנו לו, המשייך אותו לאדם, מקובל היום לראות בו חבר בקבוצת האוסטרלופיתקים, ועל כן הוא מזוהה בשם אוסטרלופיתקוס בויזאי (Boisei). יש הטוענים שההבדלים המורפולוגיים בין הבויזאי לרובוסטוס נובעים מצורכי התאמה לאזור גיאוגרפי שונה (הרובוסטוס חי בדרום-אפריקה ואילו הבויזאי במזרח-אפריקה), אך למעשה הם בני אותו המין. לבויזאי רכס כרבולתי גדול, פניו קעורות, ולא מזהים בהן עמודי תמך בשולי האף. עצמות הלחיים דמויות מניפה ענקית וארובות עיניו משתפלות אלכסונית (תמונה 4). השיניים כמלתעות ענקיות והחותכות קטנות מאוד. ההבדלים בין זכרים לנקבות (בניגוד לאפריקנוס) מודגשים.

 

פיתוחה של שיטת תיארוך חדשה, המבוססת על התפרקות רדיואקטיבית של אשלגן לגז אורגון, איפשרה לאמוד באמינות את גילו של “מפצח האגוזים” ולהעמידו על 1.8 מיליון שנים.

האפארנזיס – אב קדמון משותף

עתה לא נשאר אלא לסגור את המעגל ולחזור אל החבר הקדום ביותר במשפחת האוסטרלופיתקים, הלא הוא האפארנזיס, אשר בו פתחנו את המאמר. עצמותיו המאובנות של הומיניד קדום זה נתגלו לראשונה בשנת 1974 באפאר שבאתיופיה והוערכו כבני 3.5 מיליוני שנים. כניסתו למשפחת האוסטרלופיתקים לא היתה קלה והיא לוותה בוויכוחים רבים, הנמשכים למעשה עד היום. עם גילוים של המאובנים הראשוניים סברו דון ג׳והנסון ועמיתיו (בהשפעת משפחת ליקי) שלפניהם שני יצורים שונים: במאובנים הגדולים יותר ראו נציגים של הומו, בעוד בלוטי ודומיה ראו משהו אחר. מה שהביא אותם למסקנה זו, שלימים התבררה כמוטעית, היא העובדה שבדומה להומו היו למאובנים הגדולים שיניים טוחנות קטנות יחסית לשיניים הקדמיות הגדולות. רק משחברו יחד טים וייט ודון ג׳והנ13סון, ניתחו מחדש את אוסף הלסתות והשיניים שהיה בידם מאתרי לאטולי וחדאר והישוו אותו עם אלה של בני-אדם וקופי-על, עמד ג׳והנסון על טעותו הראשונה. במרבית תכונות המישנן והגולגולת מצינים יצורי לאטולי-חדאר מצב ביניים, בין אדם וקופי-על. קשת השיניים שלהם ארוכה ובעלת שני טורי שיניים מקבילים. החותכות המרכזיות העליונות רחבות מאוד והמרוחקות צרות מאוד. מבנה הניב כשל חרוט, בדומה לזה של קופי-על, אבל הוא בולט רק במקצת מעל למשטח הלעיסה. במלתעה הראשונה התחתונה מופיעים סימנים ראשונים לכפל גבשושיות (בדומה לאדם ולאוסטרלופיתקים), והטוחנות הקטנות מרובעות בצורתן. נפח מוחם עולה אך במקצת על זה של קופי-על, והגפיים העליונות שוות באורכן לתחתונות (אצל השימפנזים הגפיים העליונות ארוכות מהתחתונות).

מסקנתם המתוקנת החשובה הראשונה של ג׳והנסון ועמיתו וייט היתה, שלמרות הבדלי הגודל שייכים כל המאובנים למין אחד, המתאפיין כנראה בשונות מורפולוגית גדולה. מתיאורם מצטייר הולך על שתיים מובהק, יצור קטן וחזק שגובהו נע בין 105 ל-150 ס״מ ומשקלו בין 30 ל-70 ק״ג. יצור זה היה בעל זרועות ארוכות יחסית לממדי גופו (אם כי לא כמו אצל השימפנזה) וכף יד קצרה ובעלת עצמות אצבע מעוקלות. בקיצור, הוא היה שימפנזה בדמות אדם.

אבל כאן נוצרה בעיה. כיוון שמאובני לאטולי-חדאר היו קדומים ממאובני האוסטרלופיתקים האחרים, שיוכם למשפחת האדם היה מחייב לצרף גם את האוסטרלופיתקים. לפיכך, החליטו וייט וג׳והנסון לכלול אותם במשפחת האוסטרלופיתקים. אילן היוחסין שבנו היה שונה מכל קודמיו. בכל הגירסאות האחרות הופיע האוסטרלופיתקוס אפריקנוס כאב הקדום של הומו. הוויכוח נסב רק על השאלה אם האוסטרלופיתקים הרובוסטים הם צאצאיו של האפריקנוס או בני-דודו. עתה באו טים וייט וג׳והנסון והכתירו את האוסטרלופיתקוס אפארנזיס כאב הקדמון המשותף של האוסטרלופיתקוס וההומו. לטענתם, הפיצול להומו ולאוסטרלופיתקוס התרחש לפני ארבעה עד שלושה מיליוני שנים. באילן היוחסין שבנו מחליף אפוא האפארנזיס את האפריקנוס בתפקיד האב המשותף, בעוד אפריקנוס ניצב על נקודת הפיצול המובילה לעבר שושלת האוסטרלופיתקים (רישום 5). שושלת זו התקיימה במקביל לזו של ההומו ונעלמה סופית לפני כמיליון שנה.

 

שני מסרים עיקריים היו בהצעתם של וייט וג׳והנסון: (א) האדם הוא צאצא של אוסטרלופיתקוס קדום; (ב) כל ההומינידים הניצבים על הענף שהוביל להומו חייבים להידחק לתוך פרק הזמן המוגבל הזה של שלושה עד ארבעה מיליוני שנים. מהדמיון הגדול של האפארנזיס לשימפנזה הגמדי (תמונה 6) ניתן היה להסיק שהאפארנזיס קרוב מאוד בזמן לנקודת הפיצול מקופי-העל, אירוע שקרה להערכת רבים לפני חמישה עד שבעה מיליוני שנים (ראה מאמרו של ד״ר צבי ליפשיץ בגיליון זה המערכת).

 

אילן היוחסין שהוציאו ג׳והנסון ווייט זכה בהסכמה רחבה בעולם האנתרופולוגי, למעט משפחת ליקי וקבוצת חוקרים דרום־אפריקנים בראשותו של פיליפ טוביאס. ליקי ותומכיו סירבו לראות באפארנזיס מין נפרד, וטענו בתוקף שחלק מהלסתות שעליהן ביססו ג׳והנסון ווייט את מחקריהם שייכות לנציג ישיר קדום של משפחת הומו. הם המשיכו לראות באוסטרלופיתקוס אפריקנוס את מייסד שושלת ההומו (רישום 7). לטענתם, האפארנזיס והאפריקנוס הם בעיקרו של דבר אותו יצור. מבחינתו של המחנה הגדול המצדד בג׳והנסון נראה כי נותרו שתי שאלות פתוחות: מהו מוצאם הביולוגי של האוסטרלופיתקים הראשונים ומדוע נכחדו.

 

14

האוסטרלופיתקים – שאלת המוצא וההכחדה

כמועמד הפופולרי ביותר לתפקיד מייסד השושלת ההומינידית כיהן לאורך שנים רבות יצור הקרוי רמאפיתקוס (Ramapithecus), שגיל שרידיו המוקדמים ביותר מוערך ב-12 מיליוני שנים ומאובניו נמצאו פזורים על פני העולם כולו. לסתות ושיניים בודדות של רמאפיתקוס נמצאו לראשונה בשנת 1932 בצפון הודו ומכאן שמו. הוא היה למעשה קוף קטן, הולך על ארבע, 60 ס״מ גובהו והשתייך לקבוצה של קופי אדם שהתפצלה מקבוצת הדריופיתקוסים (Dryopithecus), קופי-אדם קדומים שאיכלסו את כל העולם הישן בתקופת המיוקן (לפני 20 מיליון שנים). נציגיה האפריקנים של קבוצת הדריופיתקוס ידועים ומוכרים יותר בשם פרוקונסול (Proconsul), אף על פי שמדובר כנראה באותו סוג (תמונה 8). השם פרוקונסול ניתן על ידי הפליאונטולוג הבריטי טינדל הופווד (Tindell a. Hopwood), שתיאר את המאובן הראשון (לסת) שנמצא מקבוצה זו בקניה, בשנת 1927. קונסול, אגב, היה שמו של קוף שימפנזה מפורסם שהרשים את תושבי לונדון ברכיבה על אופניים, עישון סיגרים וכדומה. מאובנים רבים של קוף קדום זה מראים שהפרוקונסול הוא צירוף ייחודי של תכונות שחלקן מופיע מאוחר יותר בקופי-העל וחלקן בקופי העולם הישן. תופעה זו הביאה חוקרים רבים למחשבה שאבותיהם של קופי העולם הישן בילו זמן רב יותר על הקרקע משעושים זאת היום צאצאיהם. אם כך, רבים מהמאפיינים של קופי-העל המודרניים הם למעשה תכונות פרימיטיביות שנשתמרו בקבוצה זו מיליוני שנים.

 

היום מכירים בשני מינים שונים של פרוקונסול: המוקדם והמאוחר. מהפרוקונסול המוקדם התפצלו לפני 15 עד 10 מיליוני שנים שלוש קבוצות של קופי אדם: רמאפיתקוס (שמקבילו האפריקני מכונה קניה-פיתקוס), סיוואפיתקוס, וג׳יגנטופיתקוס. מי שהיה אחראי יותר מכל אדם אחר להענקת תפקיד של אב קדמון לשושלת ההומינידים לרמאפיתקוס הוא הפליאונטולוג אלווין סיימונס. למרות שהרמאפיתקוס המאוחר ביותר הוא בן לא פחות משמונה מיליוני שנים, ואילו ההומיניד הקדום ביותר (אפארנזיס) הוא לכל המאוחר בן ארבעה מיליוני שנים, טען סיימונס לדמיון מחייב במישנן בין שתי הקבוצות האלה: צורת ה-V של קשת השיניים שתחילתה אצל הרמאפיתקוס הופכת מודגשת יותר אצל האפארנזיס, העובי והגובה של לסתותיהם זהה, שיניהם הטוחנות דומות (גדולות ושטוחות, ובעלות מיתאר מעוגל) ועוד.

לאחרונה הציעה קבוצה של חוקרים אמריקנים (סטיבן וורד, ויליאם קימבל ודיוויד פילבים) סכמה אלטרנטיבית לתיאור הקשר בין קופי המיוקן לבין ההומינידים והפונגידים (שם כולל לשלושת קופי-העל: שימפנזה, גורילה ואורנגאוטן) – (רישום 9). על פי הגירסה החדשה, קבוצת דמויי הראמה יצאה מאב קדום משותף לקופי-על ולבני-אדם. השריד המודרני היחיד של ענף דמויי הראמה הוא לטענתם קוף-העל האסיאני – האורנגאוטן. הפיצול בין האורנגאוטן ואבות קופי-העל האפריקנים וההומינידים חל כבר לפני 16 מיליון שנה (מוקדם יותר ב־6 מיליון שנה ממה שמעידים ממצאי הביולוגיה המולקולרית). שאלת המוצא של ההומינידים והפונגידים נשארת אפוא ללא תשובה מניחה את הדעת. ייתכן שבמקום לחפש גולגלות, לסתות ושיניים במרבצים מיוקניים, יש לחפש – כפי שהציע לא מכבר החוקר לי מרטין – עצמות אגן וגפיים. וכל-כך למה? מפני שהתכונות המפרידות את ההומינידים הקדומים מקופי אדם קדומים הם כנראה לא שיניים קטנות ומוח גדול (שהם ייחודיים לנו ומופיעים מאוחר מאוד באבולוציה האנושית), אלא דרגת התיאום בין השלד לדו-רגליות.

 

משפחת האדם ניצלה מהכחדה הודות לכך שלא פיתחה התמחות בשום תחום ושמרה על כלליותה

האוסטרלופיתקים הראשונים מופיעים על רקע השינויים הסביבתיים הדרמטיים בסוף תקופת המיוקן (לפני כחמישה מיליוני שנה). לאחר מיליוני שנים של אקלים חם, חלה לפני 6-5 מיליוני שנים התקררות של כדור הארץ. גושי קרח ענקיים החלו מכסים את אנטאר15קטיקה, ובעקבות כך ירד באורח דרמטי מפלס מי הים. גם כמות הגשמים בחלקים ניכרים של כדור הארץ פחתה באופן משמעותי. אזורים מיוערים החלו נסוגים במהירות, כשהם מוחלפים במרחבים פתוחים של סוואנה מכוסה עשב גבוה ועצים בודדים. הצטמקותם המהירה של אזורי היער חייבה את אבותינו, קופי האדם, לפתח הסתגלויות חדשות או לסגת עם היער (כמעשה אבותיהם של קופי-העל הנוכחיים). בעקבות השינויים האקלימיים התרחשו תמורות אבולוציוניות דרמטיות בעולם החי של אפריקה. מינים שלמים של בעלי-חיים נעלמו ובמקומם הופיעו קבוצות חדשות של חיות המותאמות יותר לחיים בשטחים פתוחים, ביניהם האוסטרלופיתקים. ממצאיהם של טים וייט ודסמונד קלארק באתרים של מאקה (Maka) ובלודאלי (Belohdeli) בעמק אווש (Awash) שבאתיופיה מראים, שיצורים דו-רגליים הסתובבו במזרח-אפריקה כבר לפני ארבעה מיליוני שנים, סמוך מאוד לאירוע האקלימי הזה של סוף המיוקן.

נותרה אפוא בעינה השאלה האחרונה: מדוע נכחדו האוסטרלופיתקים? כדי לענות על שאלה זו צריך להבין את הדרך שהלכו בה, דרך ששיעבדה אותם יותר ויותר לגומחה אקולוגית מסוימת שהביאה לגידול ולשיפור מתמיד של מערכת הלעיסה. למסקנה זו הגיע החוקר יואל רק מאוניברסיטת תל-אביב, בעקבות ניתוח ביומכני מעמיק של מבנה הפנים במיני האוסטרלופיתקים השונים. הוא הראה, שהשינויים המורפולוגיים בין מין אחד של אוסטרלופיתקוס למשנהו מייעלים ומגדילים את עוצמת מערכת הלעיסה בכך שהם מאפשרים להפעיל לחץ גדול יותר על המזון המוכנס לפה. מאחר שהגולגולת נשארת קטנה לאורך כל התפתחותה של קבוצה זו, התבטא הצורך בנקודות אחיזה רבות לשרירי הלעיסה הגדולים בפיתוח כרבולת עצם ענקית על פיסגת הגולגולת, ובהתרחבות והתרחקות של עצם העול משולי קדרת הגולגולת. במקביל, וכדי לייעל את מערכת הלעיסה, נעה קשת השיניים אחורה ונקודות האחיזה, בעיקר של שריר הלועסן (Masseter), נעו קדימה. שיני המלתעות הפכו למעשה לטוחנות ובכך הגדילו בצורה ניכרת את משטח הלעיסה. החותכות, שהפכו מיותרות, נעשו קטנות מאוד. ולבסוף, המעבר ללעיסה חייב חיזוק מתאים של שלד הפנים, בדמות עמודי תמך המופיעים משני צידי האף. האוסטרלופיתקוס בויזאי הוא הדגם הסופי של התפתחות זו.

מעטפת הקרח המתפשטת של אנטארקטיקה — הרקע להופעת האדם המודרני

נראה אם כן שסופם של האוסטרלופיתקים בא להם לא ממיני ההומו, כפי שסברו רבים. ההתמחות שרכשו לעצמם, אשר העניקה להם התאמה מושלמת לגומחה האקולוגית שבה חיו, היא האחראית להכחדתם. פרד גריין, שבחן את שיני האוסטרלופיתקוס רובוסטוס במיקרוסקופ סורק אלקטרוני, מצא שריטות עמוקות ושקעים המעידים לדעתו שיצור זה ניזון בעיקר מפירות, אגוזים, ירקות וגרעינים. די היה בשינוי קטן בתנאי הסביבה כדי להביא עליהם כליה. עד כמה שיישמע הדבר אולי מוזר, משפחת ההומו ניצלה מגורל דומה הודות לכך שנציגיה שמרו על כלליותם, דהיינו לא סיגלו לעצמם התמחות צרה בשום תחום. התמחותם הייחודית התבטאה בהגדלת נפח המוח, אך בניגוד לפיתוח מערכת לעיסה מיוחדת, שיחרר אותם גידול המוח משיעבוד לגומחה אקולוגית מסוימת -16 ובזה סוד הצלחתם.

לאחר חמישים שנות מחלוקת, ומשנדמה היה שתמונת ההתפתחות של האוסטרלופיתקים הובהרה סופית, גילו אלן ווקר וריצ׳ארד ליקי בשנת 1985 גולגולת של הומיניד קדום המכונה “הגולגולת השחורה״ (17000 knm-wt) וחלק של לסת (16005-knm) באזור אגם טורקאנה שבקניה. גילם של מאובנים אלה נאמד ביותר מ-2.5 מיליון שנים. בתכונות הפנים והשיניים דומה הגולגולת לאוסטרלופיתקוס הבויזאי, בעוד מבנה נפח הקדרה (410 סמ״ק) וכן מפרק הלסת דמו יותר לאפארנזיס. הגולגולת השחורה היא מגושמת מאוד, בעלת כרבולת ענקית, הנראית למעשה כדגם משופר של הרובוסטוס. מפאת גילו הקדום של המאובן הסיקו ווקר וליקי שהאוסטרלופיתקוס רובוסטוס לא יכול להיות אביו הקדום. מצד שני, הגולגולת השחורה לא יכולה להיות אב קדום לרובוסטוס בגלל התכונות המתקדמות שלו, והיא גם לא יכולה להיות צאצא של האפריקנוס, המתקדם ממנה בתכונותיו המורפולוגיות. לפיכך הציעו ווקר וליקי להוציא את האוסטרלופיתקוס בויזאי מהענף של האוסטרלופיתקים האחרים (הרובוסטוס והאפריקנוס) ולראות בו מין נפרד, ואילו בגולגולת השחורה הם ראו מין עצמאי שממנו התפתח הבויזאי, ועל כן העניקו לו שם נפרד: אוסטרלופיתקוס אתיופיקוס. ווקר וליקי הציעו אפוא לפצל את האוסטרלופיתקים לשני ענפים נפרדים (רישום 10), פיצול שבא לומר כי הרובוסטוס לא התפתח לבויזאי. אולם פיצול האוסטרלופיתקים לשתי קבוצות: (אפריקנוס-רובוסטוס ואתיופיקוס-בויזאי) מעלה שאלה חדשה: אלו תנאי סביבה היו צריכים להתפתח כדי ששתי הקבוצות ייפתחו באופן בלתי תלוי זו מזו תכונות דומות כל־כך? האם דבר זה אפשרי בכלל?

 

מסתבר אפוא שהוויכוח סביב האוסטרלופיתקים ומעמדם באילן היוחסין של האדם רק החל. אפילו “התינוק מטאונג”, שנתן את שמו לכל הקבוצה הגדולה הזאת של הומינידים, חזר ונכנס לוויכוח. ראשית, הסתבר שהתינוק לא היה בן שש במותו, אלא בן שלוש לכל היותר. שנית, בדיקות רדיומטריות שונות מראות שגיל המאובן אינו שלושה מיליון שנה, כפי שסברו, אלא כנראה מיליון שנה בלבד. אפילו הקביעה החד-משמעית שהאוסטרלופיתקים לא יצרו כלים ולא השתמשו באש מוטלת היום בספק. נראה ששיטות המחקר המשתכללות והמאובנים החדשים המתוספים מדי שנה זורעים יותר מבוכה מאשר אור על סיפורם של האוסטרלופיתקים.

מיהו אבי שושלת האדם?

ומה באשר לענף ההומו, בני-דודיו האנושיים של האוסטרלופיתקוס? ובכן, על פי עדות המאובנים, הופיע הגנוס שלנו כבר בסוף תקופת הפליוקן, לפני כשלושה מיליוני שנים, והופעתו נמשכה ברציפות (פחות או יותר) לאורך כל תקופת הפלייסטוקן עד ימינו אנו. שלושת מיני ההומו המוכרים – הומו הביליס (1.5-2 מיליון שנים), הומו ארקטוס (1.6-0.3 מיליון שנים) והומו סאפיינס (הארכאי: 100-300 אלף שנה והמודרני 100,000 שנה) נמצאים על קו התפתחות מתמשך אחד, המאופיין על ידי שונות גיאוגרפית רבה לאורך כל ההיסטוריה האבולוציונית שלו. פרקי הזמן ואופי המעבר בין מיני ההומו השונים עדיין לא ברורים. בסוג הומו נראית הקטנה מתמדת בגודל השיניים הטוחנות והמלתעות. השיניים החותכות והניבים, לעומת זאת, גדולים אף יותר מאשר באוסטרלופיתקוס רובוסטוס. בהשוואה לאוסטרלופיתקים, כיפת הגולגולת של מיני ההומו גדולה מאוד והפנים קטנות, האגן פחות פרוס לצדדים וראש הירך גדול יותר. לכאורה זהו סיפור אבולוציוני פשוט, אלא שלא כך הם פני הדברים.

הנציגים הקדומים ביותר של קבוצת ההומו התגלו בשנת 962ו על ידי לואיס ליקי באתר של אולדובאי (באותה השיכבה שבה גילה שלוש שנים קודם שרידים של אוסטרלופיתקוס). גילם של שרידים אלו נאמד ב-1.75 מיליון שנים והם זכו בשם הומו הביליס (תמונה 11). השם הביליס (מיומן) ניתן להם בזכות מכלול כלי האבן שנמצאו באותה שיכבה ושויכו להם. לגבי שם הסוג הומו, החלטתם של לואיס ליקי, ג׳ון נפיר ופיליפ טוביאס, שפירסמו את המאובנים האלה, היתה שרירותית. שיחזור נפח המוח של אחד הפרטים היה 642 סמ״ק, כלומר ב-200 סמ״ק יותר מהממוצע של האוסטרלופיתקוס אפריקנוס. האם די בכך כדי לכלול אותם בסוג שונה לחלוטין? עד אז, נפח מוח של 750-700 סמ״ק נחשב לקו התחתון ליצורי אנוש. ליקי, נפיר וטוביאס סברו שדי בנפח של 640 סמ״ק כדי לסווג את מאובניהם עם ההומו ולא עם האוסטרלופיתקוס. מבקריהם טענו, כי הנפח המוגדל של מאובנים אלה נמצא בטווח השונות הסביר של האוסטרלופיתקים, וכי בכל מקרה אין להגדיר מין חדש על סמך משתנה אחד בלבד.

 

לואיס ליקי נשאר עשר שנים כמעט בודד בעמדתו. היום מקובל על הכל כי שרידים אלו אכן משתייכים להומו הביליס, ולפיכך הם נמנים עם ענף ההומו. בשנת 1972, באתר של קובי פורה (צפון קניה) מצא בנו, ריצ׳ארד, את שרידי הגולגולת שסומנו בציון 1470-knm-er. לאחר עבודת שיחזור17 מאומצת היתה בידיו גולגולת כמעט שלמה, בעלת מראה של הומו קדום וגיל מדהים: 2.9 מיליוני שנים! כלומר, קדומה במיליון שנה מהגולגולת של הומו הביליס שמצא אביו באולדובאי. עצמות הגולגולת היו דקות, המצח גבוה ומעוגל ונפחה 775 סמ״ק. כיוון שגילו של האוסטרלופיתקוס (אפריקנוס) הקדום ביותר שהיה ידוע עד אז לא עלה על 2.5 מיליוני שנים, הוציאה התגלית הזאת אוטומטית את האוסטרלופיתקים מהענף של ההומו. רבים דחו את הגיל שנקב בו ריצ׳ארד ליקי, וקהילת האנתרופולוגים התפלגה לשני מחנות. בסופו של דבר הראו הבדיקות הביוסטרטיגרפיות (בדיקת התמורות בעולם החי כפי שהן משתקפות בשכבות גיאולוגיות עוקבות) שהגולגולת 1470 היא בת לא יותר משני מיליון שנה, ושבדומה לאחיותיה מאולדובאי היא נמנית עם ההומו הביליס. עם זאת, ריצ׳ארד ליקי המשיך לדבוק ברעיון הראשוני שהגה אביו, לפיו קדם להביליס הומו קדום יותר, שמחלציו יצאו מיני ההומו השונים. ואילו האפארנזיס, על פי משנתו של ליקי, איננו אב קדמון משותף לאוסטרלופיתקים ולהומו, אלא לאוסטרלופיתקים בלבד. ריצ׳ארד ליקי נשאר נאמן להומו הקדום שלו גם כשהממצאים לא תמכו בו. גם סירובו להכיר באפארנזיס כאב הקדום של ההומו נבע מאותה הסיבה: ההכרה באפארנזיס כאבי השושלת האנושית היתה שוללת סופית את האפשרות של קיום הומו קדום.

היום מקובל לראות בהומו הביליס יצור שהופיע לראשונה לפני כשני מיליוני שנים ואשר חלק את מרחבי הסוואנה עם האוסטרלופיתקוס רובוסטוס. מבחינה מורפולוגית הוא נראה כיצור מעבר בין האוסטרלופיתקים להומו ארקטוס המאוחר יותר. הפרטים הקדומים נראים דומים יותר לאוסטרלופיתקים, בעוד המאוחרים מזכירים יותר את ההומו ארקטוס. בהשוואה לאוסטרלופיתקים, להביליס שיני מלתעות וטוחנות צרות יותר, לסת יותר צרה ובקיעה מאוחרת יותר של הניבים. נפח מוחו מצוי בין האוסטרלופיתקים להומו ארקטוס. מצחו זקור יותר משל האוסטרלופיתקוס, שולי אפו חדים (בניגוד לשוליים המעוגלים הקיימים במרבית האוסטרלופיתקים), וכך גם שורה שלמה של מבנים מורפולוגיים אחרים. בסביבתו של הומו הביליס נמצאו הכלים הראשונים, רובם כלי קיצוץ גסים (המכונים בשם הקיבוצי התרבות האולדובאית). תבנית השחיקה בקצותיהם החדים של הכלים מעידה עליהם שהם שימשו בתפקידים שונים, ובהם קילוף עורם של בעלי-חיים, עיבוד הבשר והכנת מזון צמחי. חלק מעצמות החיות שנמצאו באתרי ההומו הביליס מראים סימני חיתוך ברורים. בניגוד לאוסטרלופיתקים הרובוסטים בני זמנם, שהיו בעיקרם צמחונים, אכל ההומו הביליס מכל הבא ליד, לרבות אולי נבלות. תרבות הכלים האולדובאית מעידה ללא ספק על רמה מסוימת של חשיבה מופשטת, המסמנת את תחילתו של התהליך הקוגניטיבי המרכזי בהתפתחות האדם. מכיוון שדיוננו מתרכז בעיקרו בהיבטים הביולוגיים של האדם, נציין רק, שבהעתקי גבס של פנים הגולגולת זיהה רלף הולוואי (r. l. Holloway) את הבליטה של אזור ברוקה במוח, אזור הקשור בדיבור. האם הומו הביליס יכול היה ליצור את כל הצלילים שיכול האדם ליצור? מרבית האנתרופולוגים אינם סבורים כך.

ארץ ישראל - הגשר היבשתי של הומו ארקטוס בדרכו לכיבוש אסיה ואירופה

הופעת הכלים שיחררה את מערכת הלעיסה מהעומס שהיה מוטל עליה עד אז. עיבודו המוקדם של המזון באמצעות כלים צימצמה את הצורך במנגנון לעיסה מסובך ויקר מבחינה אנרגטית ואיפשרה הפניית המשאבים לכיוונים אחרים (למשל, התפתחות מהירה של קדרת הגולגולת). ואכן, משלב זה ואילך הולכת ומצטיירת מגמה ברורה של עלייה בנפח קדרת הגולגולת של בני אנוש. כל שאר המאפיינים האנטומיים (הליכה דו-רגלית ומערכת השיניים) כבר לא עוברים שינויים רדיקליים. העלייה בנפח המוח מביאה לשינויים צורניים מתבקשים בגולגולת, כגון התרחקות שרירי הרקה, צימצום הרווח בין עצם העול והצדע והקטנת רכס18 גבות העיניים בעקבות הזדקפות המצח.

מכאן מתבקשת השאלה מדוע התפצל ההומו מהקו האוסטרלופיתקי. על שאלה זו עדיין אין תשובה ברורה. בוב בריין ואליזבט ורבה (Vrba), פליאונטולוגים דרום־אפריקנים שטענו להופעת האוסטרלופיתקים על רקע שינויים דרמטיים באקלים ובצומח בסוף עידן המיוקן, גורסים שגם הופעת ההומו התרחשה על רקע דומה. דהיינו, לפני כ-2.5 מיליוני שנים ולאחר תקופה של התחממות האקלים, שוב באה תקופת התקררות, ובעקבותיה התפשטו מעטפות הקרח על פני יבשת אנטארטיקה ונוצרו מעטפות הקרח של הקוטב הצפוני. הדבר הביא לשינויים גדולים בעולם החי, בעלי-חיים רבים נעלמו ובמקומם הופיעו מינים חדשים (בעיקר אנטילופות). על רקע זה מופיע לדעתם גם ההומו הראשון.

הומו ארקטוס – החוליה החסרה

אף על פי שהולדתו של הומו ארקטוס היא אי שם בתחילת הפלייסטוקן של אפריקה, בערך לפני 1.6 מיליוני שנים, מתחיל סיפורו הרחק משם, בהולנד, בסוף המאה שעברה.

יוג׳ין דיבואה, רופא מנתח הולנדי ומורה לאנטומיה, הושפע מהתיאוריה הדארווינית, שהחלה לקנות לעצמה מעמד בעולם המדע. כרבים מבני דורו הוא הוקסם מהאפשרות למצוא את החוליה המקשרת בין האדם לקופים. יותר מכל הושפע דיבואה מכתביו של הביולוג הגרמני ארנסט הקל (Heckel). הקל הציב על אילן היוחסין של האדם, במשבצת החסרה בין הקוף לאדם, יצור מעשה ידיו: פיתקנתרופוס אלאולוס (קוף-אדם אילם), שצויר כבן-כלאיים של אדם וקוף-אדם. יוג׳ין דיבואה העריך, שכדי למצוא מאובנים של פיתקנתרופוס הוא חייב לחפש במקומות המחיה של קופי-העל המוכרים היום. וכך עשה. הוא נסע לסומטרה, לא מפני שחשב שזה המקום המתאים ביותר לחיפושיו, אלא מפני שזאת היתה המושבה ההולנדית היחידה הסמוכה לקו המשווה. חיפושיו לא הניבו פרי, ולאחר שחלה עבר ליאווה. שם החל סורק שכבות מאובנים לאורך הנהר סולו, הזורם סמוך לכפר טריניל. בתוך שלוש שנים גילה כיפת גולגולת ועצם ירך שלמה במרחק קטן זו מזו. השנה היתה 1890. דיבואה היה משוכנע שעצם הירך וכיפת הגולגולת הן ״החוליה החסרה״, והוא כינה אותה בשם פיתקנתרופוס ארקטוס (קוף-אדם זקוף). דיבואה חזר לאירופה להציג את ממצאיו, אבל שם פגש דעת קהל עוינת. מקטרגיו טענו שאין קשר בין כיפת הגולגולת הפרימיטיבית לבין עצם הירך המודרנית. לבסוף, לאחר שנואש מקבלת הכרה מדעית ביצור שלו, גנז את הממצאים בביתו ואיש לא ראה אותם יותר משלושים שנה. מאז החלו מצטברים בהדרגה מאובנים דומים ממקומות שונים בעולם. בהיידלברג התגלתה לסת מאסיבית עם מישנן מודרני לחלוטין. במערות שוקוטיין ליד פקין נתגלו כמה גולגלות ולסתות ומספר גדול של שיניים. אפילו לאתר של דיבואה היתה עדנה. אחרי ארבעים שנה יצא לשם האנתרופולוג קניגסוולד19 ומצא חלקי גולגולת נוספים, כולם של אדם, ולא של קוף-אדם, כפי שסבר דיבואה. בגלל נטייתם של החוקרים לתת למאובנים שמצאו שמות משלהם – הומו היידלברגנסיס ללסת מהיידלברג, סינאנתרופוס פקיננזיס לממצאי שוקוטיין, אטלנתרופוס לממצאים מצפון-אפריקה וכדומה, עבר זמן רב עד שהתברר שכל הממצאים האלה שייכים למין אחד, הומו ארקטוס. בשנות ה-60 וה-70 של המאה הזאת נמצאו נציגי הארקטוס גם במזרח-אפריקה, באולדובאי ובאגם טורקאנה (על ידי משפחת ליקי) ולאחרונה אף בהודו, בעמק נארמאדה (Narmada).

בהשוואה להומו הביליס ולאוסטרלופיתקוס, הומו ארקטוס היה מצויד בשיניים קטנות ובלסת תחתונה עדינה, אם כי חסרת סנטר. נפח מוחו היה גדול בהרבה ממוחם של ההומינידים הקדומים והגיע לממוצע של 900 סמ״ק. עצמות כיפת הגולגולת היו עבות מאוד (בעיקר אצל הארקטוס האסיאני) וקדרת הגולגולת היתה ארוכה ונמוכה, עם התרוממות קלה על ציר האורך שלה. האזור הרחב ביותר בגולגולת היה בין פתחי האוזניים (באדם המודרני הוא גבוה מעליהם), ורכסי הגבות דמויות המצחייה בלטו קדימה והופרדו מהמצח במעין חריץ. פניו היו נמוכות ורחבות (תמונה 12) וכך גם מפתח מחילת האף. הבדלי הגודל בין זכרים לנקבות אצל ההומו ארקטוס היו פחות מודגשים מאשר אצל קודמו. גם קומתו היתה גבוהה, כמעט כקומת האדם המודרני. הומו ארקטוס נשאר נאמן לחזותו המורפולוגית במשך מיליון שנה ויותר. נוכחותו על פני כל העולם הישן מעידה שהוא הצליח להשתחרר מהגומחה האקולוגית שאליה היו צמודים כל ההומינידים שלפניו. האינטליגנציה שלו ויכולתו לשלוט באש איפשרו לו לפרוץ לגומחות אקולוגיות שעד אז היו סגורות בפני ההומינידים. הדבר מקבל משנה משמעות אם זוכרים שאוסטרלופיתקוס רובוסטוס התקיים במקביל להומו ארקטוס, אך כמו ההביליס, מעולם לא הצליח לעזוב את היבשת השחורה.

 

עדויות לנוכחותו של הומו ארקטוס בארץ־ישראל נמצאו באתרי עובדיה, מדרום לכנרת, ובגשר בנות-יעקב, סמוך לקיבוץ גדות. למעט שני חלקי עצמות ירך, מרבית העדויות הן של כלים העשויים במסורת האפריקנית. ממצאים אלה מוכיחים שארץ־ישראל שימשה להומו ארקטוס גשר יבשתי בדרכו לכיבוש מרחבים חדשים באסיה ובאירופה. תיארוך טוב יותר של האתרים הישראליים עשוי לתת תשובה לאחת משתי שאלות המפתח באנתרופולוגיה: מתי עזב הומו ארקטוס את אפריקה. היום משערים שהומו ארקטוס הופיע לראשונה לפני 1.6 מיליוני שנים. כעבור חצי מיליון שנים לערך התחילו קבוצות אחדות לעזוב את הבית הישן והבטוח, ששירת את ההומינידים כשלושה מיליון שנה, וחצו לפני כמיליון שנה את ארץ־ישראל בדרכם לאסיה, ומאוחר יותר לאירופה. האתר הקדום ביותר של הומו ארקטוס באירופה נמצא בצרפת (Soleilhac) וגילו 800 אלף שנה. שאלת המפתח השנייה היא מדוע עזב הומו ארקטוס את אפריקה. אין לנו תשובה על שאלה זו. ייתכן שנוצר לחץ על האוכלוסייה בעקבות ריבוי מהיר שלה, וייתכנו סיבות אחרות.

הומו ארקטוס צד חיות גדולות. באתרי השחיטה שלו, כמו זה שבאמברונה שבספרד, נמצאו שלדים של עשרות פילים. על גולגלות רבות של ארקטוס נמצאו סימני איחוי של שברים, שנגרמו לדעת רבים מפעולות ציד. השינויים הפתולוגיים שהתגלו בעצמות השלד מקובי פורה (1808-knm er) יוחסו להרעלת ויטמין a, הנגרמת מאכילת יתר של בשר (בעיקר כבד). למרות משך זמן קיומו הארוך של הומו ארקטוס כמין (מיליון שנה ויותר), ההבדלים הצורניים בין הפרטים המאוחרים למוקדמים הם קטנים מאוד. אנתרופולוגים רבים רואים בעובדה זו הוכחה לכך שהאבולוציה אינה רק תהליך הדרגתי ומתמשך של צבירת מוטציות קטנות, אלא גם תהליך קופצני (Punctuated equilibrium) כלומר, לאחר תקופה ארוכה של יציבות אבולוציונית מופיעים בפרק זמן קצר יחסית טיפוסים חדשים.

הומו סאפיינס הארכאי היה יצור ענק שלא בחל בקירקוף גולגלות

בשנים האחרונות נעשתה הערכה מחודשת על מעמדו של הומו ארקטוס האפריקני בסולם האבולוציה של ההומינידים. הנטייה היום היא להציג אותו כמין נפרד מהאסיאני. על פי גישה זו התפצלו מהומו הביליס שני ענפים עיקריים: האחד עבר לאסיה, התפתח שם להומו ארקטוס ונכחד לפני 200 אלף שנה. השני נשאר באפריקה, רכש התמחויות שונות במקצת מאלה של ההומו ארקטוס האסיאני, והתפתח דרך טיפוס ארכאי של הומו סאפיינס לאדם המודרני. קבוצה זו היא שהתפשטה מאוחר יותר על פני כל העולם, כשהיא מטמיעה או מחליפה קבוצות של הומו ארקטוס. אם כך, כיצד ניתן להסביר את הדמיון המורפולוגי בין שני הטיפוסים? לטענת מצדדי הפיצול, רבות מהתכונות המשותפות לטיפוסים האסיאניים והאפריקניים הן תוצאה של גדילת המוח בהתאמה לחוקי האלומטריה (גדילה פרופורציונלית של חלקים שונים של הגוף ביחס לגודל). שאר קווי הדמיון ביניהם הם תוצאה של שמירה על תכונות האב הקדום המשותף. זאת ועוד, מספר התכונות הנרכשות המשותפות להומו ארקטוס האסיאני והאפריקני הוא קטן.

הומו סאפיינס הארכאי

עתה אנו מגיעים סוף סוף למין שלנו הומו סאפיינס. מקובל לראות בהומו ארקטוס את האב הקדום הישיר שלנו למרות ההסתייגויות שצוינו לעיל. עם זאת, אין אנו יודעים אם המעבר ממנו להומו סאפיינס היה הדרגתי או פתאומי ואם התרחש באזור אחד או בכמה אזורים במקביל. מאחר שכך, טיפוסי המעבר מארקטוס לסאפיינס, ששרידיהם התגלו באירופה, באפריקה ובאסיה, מקובצים יחד לקבוצה המכונה “הומו סאפיינס ארכאי”, שגיל פרטיה נע בין 200 אלף ל-750 אלף שנים. זהו שם שאינו מחייב מבחינה טאקסונומית. הוא נועד להדגיש את העובדה שהמאובנים האלה שונים בכמה היבטים מורפולוגיים מהומו סאפיינס המודרני.20 נפח מוחו של הומו סאפיינס הארכאי כנפח מוחו של האדם המודרני. השונות המורפולוגית בתוך הקבוצה הזאת קטנה מאד. הם כולם טיפוסים מגושמים מאוד, בעלי פנים גדולות ומאסיביות, רכסי גבות עיניים ענקיים, קמורים ועשויים עצם בלבד. אין בהם חללי אוויר (סינוסיס) דוגמת אלה שבאדם המודרני. רכסי הגבות לא מופרדים מעצם המצח על ידי חריץ, וכל רכס מופרד לשני חלקים. קדרת הגולגולת מתרוממת אנכית מאזור האוזניים ומתקערת אך לקראת שיא גובהה. הרוחב בין ארובות העיניים גדול כמעט פי שלושה מאשר אצל האדם המודרני, ועצם העורף זקופה יחסית (תמונה 13).

 

אין ספק שהארכאי היה יצור ענק, וכמה מפרטיו התנשאו לגובה של שני מטרים. בגולגולת מבודו נמצאו חריצים ברורים סביב הגולגולת, שנגרמו מחיתוך של כלי צור חד. רבים נוטים לראות בכך סימן לקירקוף ועדות ראשונה לקניבליזם. כלי האבן שהשאיר אחריו גדולים מאוד ומעוצבים להפליא. עם זאת, הן בגולגלתו והן בכליו אין כדי לפענח את המעבר מהומו ארקטוס להומו סאפיינס.

 

גינתר בראוור (Brauer), שחקר שנים רבות את מאובני ההומינידים מתקופת הפלייסטוקן התיכון והעליון, מפריד בין ההומינידים האירופים לאפריקנים. לטענתו, מקבוצת ההומו ארקטוס שישבה באפריקה יצא במרוצת הזמן (לפני 100-500 אלף שנה) הומו סאפיינס הארכאי שהתפתח בהדרגה להומו סאפיינס המודרני. הומו סאפיינס זה עזב את אפריקה לפני כמה עשרות אלפי שנים בלבד, ורק אחרי שהתגבש לצורתו המודרנית. לעומת זאת, מקבוצת ההומו ארקטוס שהגיעה לאירופה לפני 800 אלף שנים ויותר, התפתחו במרוצת הזמן (לפני 150-500 אלף שנה) האנטה-ניאנדרתלים (תמונה 14), ומהם הקדם-ניאנדרתלים ומאלה – בסופו של התהליך – הניאנדרתלים הקלאסיים של אירופה, מערב-אסיה, צפון-אפריקה וארץ-ישראל.

האדם הניאנדרתלי

הניאנדרתלים הקלאסיים הם בבחינת השכן שמעבר לפינה. ככל שמרבים לחקור אותם, כך גוברת מבוכת החוקרים. שנים רבות נחשבו הניאנדרתלים¹ לאבותיו הישירים של הומו סאפיינס. העובדה שמרביתם נמצאו באירופה היתה בה כדי לטפח את גאוותם של אירופים מסוימים ולהעניק להם תחושת עליונות. ללא ספק, הניאנדרתלים, שלא באשמתם, הם היצורים ה”פוליטיים״ ביותר באבולוציה של האדם. גילם מוערך ב-32-150 אלף שנה. הם חיו בעיקר באזורים בעלי אקלים קר. נפח מוחם הממוצע (1600 סמ״ק) עולה על זה של האדם המודרני (1450 סמ״ק). גולגולתם ארוכה מאוד, נמוכה ורחבה. באזור העורף ישנה בליטה מחודדת, המזדקרת החוצה ופנימה לתוך קופסת הגולגולת. מצחם מתעגל כלפי מעלה ופניהם מזדקרות לפנים ומתחדדות כלפי מרכז הפנים. ללחי צורת מניפה, האף עצום בגודלו ורכסי גבות העיניים בולטים. מהגבול הנמוך של ארובת העין בולט החוצה מדף עצם אופקי, מעין מרפסת. הלסת התחתונה ארוכה וחסרת סנטר ועצמות הגפיים מגושמות.

זמן רב ראו בעצמות הפנים של הניאנדרתל עדות להסתגלות לתנאי21 קור. האף הגדול שמושך את הפנים אחריו נתפס כמעין מתקן שתפקידו לחמם את האוויר הקר בדרכו לריאות. בחלוף הזמן, כאשר התברר שגם לניאנדרתלים שמדרום-מזרח לחגורת הקרחונים אותה מורפולוגיית פנים ייחודית, נשמט הבסיס להסבר הזה. לאחרונה הציע יואל רק הסבר חדש, שהסתמך על מבנה השחיקה המיוחד המופיע על השיניים הקדמיות. לדעתו, מסיבות לא ברורות, עשו הניאנדרתלים שימוש מאסיבי בשיניים הקדמיות, דבר שיצר לחץ גדול על החלק הקדמי של הפנים, והצריך התארגנות מחודשת שלהם. במצב כזה הפנים מתחדדות, והן בעלות יתרון ביומכני ברור על פנים שטוחות, כפי שניתן לראות בהומינידים אחרים, לרבות בהומו סאפיינס.

הניאנדרתלים הופיעו במהירות על במת ההיסטוריה, ובאותה המהירות גם נעלמו ממנה. העדות המאוחרת ביותר (מלפני 32 אלף שנה) היא מהאתר של סנט סזר בצרפת. שם, אגב, כבר מופיעים הניאנדרתלים עם תרבות הכלים של האדם המודרני. אין ספק שהתפתחות הניאנדרתלים קשורה בקרחונים של אירופה, אבל עדיין לא ידוע כיצד. היעלמות הקרחון מעת לעת איפשרה את תפוצתם מעבר למערב-אירופה, אבל עד כמה שידוע לנו, הם לא הרחיקו דרומה מארץ-ישראל.

מעניין לציין, שהטיפוסים הניאנדרתלים שנמצאו מחוץ לגבולות הקרחונים, כמו אלה שנתגלו בישראל (המכונים ניאנדרתלים מזרחיים) במערת טבון, נחל עמוד וכברה, שונים בכמה היבטים מורפולוגיים מעמיתיהם באירופה (המכונים ניאנדרתלים קלאסיים). פניהם שטוחות, מצחם מוגבה יותר, כיפת הגולגולת קצרה ומעוגלת יותר, ובלסת מופיעה ראשיתו של סנטר. לעומת זאת, תרבות כלי הצור שלהם (מוסטרית) זהה לזו של עמיתיהם באירופה. מה מקורם של הניאנדרתלים הארץ-ישראליים? האם אפשר שהם צאצאיהם של ניאנדרתלים קלאסיים שהיגרו במהלך תקופת הקרח האחרונה מאירופה לאזורים חמים יותר במזרח אגן הים התיכון? אנו רחוקים מתשובה חד-משמעית. כל עוד רווחה הסברה (שיש לה חסידים גם היום) שהניאנדרתלים הם אבותיו הישירים של הומו סאפיינס המודרני, מילאו הממצאים מנחל עמוד ומטבון את התפקיד של טיפוסי מעבר מהניאנדרתל הקלאסי להומו סאפיינס. אולם בשנים האחרונות התברר, שהומו סאפיינס קדום בהרבה ממה שסברו בתחילה.

הומו סאפיינס המודרני חי בארץ ישראל לפני 92,000 שנה בשכנות לניאנדרתלים

אצל הניאנדרתלים אנו מוצאים בפעם הראשונה קבורות מסודרות: הגוויות מונחות כשידיהן צלובות על החזה. מעניינות במיוחד עצמות בעלי-החיים סביב השלד: קרני עיזים (סביב גולגולת הילד מאוזבקיסטן), וגולגולת של דב המערות (המעטרות את אתר הקבורה בריגורדו בצרפת). נראה שחלק מהמתים אף נצבעו באוכרה אדומה. כמו כן מופיעים סימנים לריפוי מחבלות גופניות קשות. כל זאת, והעובדה שחלק מהניאנדרתלים הגיעו לגיל מתקדם, מצביעים כנראה על רמה מסוימת של אירגון חברתי.

לאחרונה התפתח ויכוח בשאלה אם לניאנדרתל היתה יכולת דיבור. בין עצמות השלד הניאנדרתלי שנחשף במערות כברה בשנת 1983 נמצאה עצם לשון שלמה. מחקר מקיף שערך פרופ׳ ברוך ארנסבורג מאוניברסיטה תל־ אביב, בשיתוף חוקרים אחרים, הראה שמבחינה מורפולוגית עצם הלשון של האדם הניאנדרתלי והאדם המודרני זהות לחלוטין. גם הסימנים שמשאירים השרירים הקשורים בעצם זו זהים. עצם הלשון היא צומת גרמי המשמש נקודת אחיזה לשרירים הקשורים בלסת התחתונה, בגרון ובלשון, ומכאן חשיבותה המיוחדת ליכולת הדיבור של האדם. העובדה שהלסת התחתונה שנמצאה היא פרימיטיבית באופיה22 (חסרה סנטר, למשל) מעידה לדעת ארנסבורג וחבריו שהשינויים במערכת הקול לא תואמים את השינויים במערכת הלעיסה. לפיכך ייתכן מאוד שגם להומו ארקטוס, כבר לפני מיליון שנים ויותר, היתה יכולת דיבור. לתיאוריה זו קמו מתנגדים חריפים שטענו כי לא ניתן להקיש מצורת עצם הלשון של בני אנוש מודרניים ושל קופי-על על צורת הגרון ועל מקומו, ועל פי זאת לקבוע אם ליצור מסוים היתה היכולת להפיק דיבור. מאחר שאין עצם לשון נוספת של הומו ארקטוס לצורך השוואה, לא ניתן לדעתם לקבוע דבר על התפתחות יכולת הדיבור. החוקרים ליברמן ולייטמן טענו, שהמשתנה החשוב ביותר לניבוי יכולת הדיבור באדם הקדמון הוא זווית הנטייה של בסיס הגולגולת. ככל שהוא פחות אופקי, כך מונח הגרון נמוך יותר בצוואר. רק במצב כזה יכולה מערכת הקול ליצור צלילים הקרובים לשפה אנושית. אצל הומו ארקטוס ההטיה אינה שלמה, ועל כן היכולת הווקלית שלו היתה באמצע הדרך שבין קופי-על לבני-אדם. כיפוף מלא מופיע במאובנים שהם בני 300-400 אלף שנה בלבד. לגבי הניאנדרתלים, ליברמן ועמיתיו טוענים שבסיס הגולגולת שלהם פחות מוטה מאשר באדם המודרני, ולפיכך מגוון הצלילים שיכלו ליצור היה מצומצם בהשוואה לאדם בן־ימינו.

הומו סאפיינס המודרני

את השרידים הראשונים של הומו סאפיינס המודרני מצאו פועלי רכבת צרפתים בשנת 1868 במחסה סלע ליד מלון קטן בצרפת הנושא את השם קרו-מניון (Cro-magnon). משמו של בית המלון נגזר הזיהוי לקבוצה מוקדמת זו של יצורים אנושיים. במקום נמצאו כלי אבן ועצם רבים, שהיו שונים במהותם ובטכניקת ייצורם מאלה של הניאנדרתלים. בניגוד לתרבות הכלים האולדובאית, האשלית ואפילו המוסטרית, שקפאו על שמריהן23 פרקי זמן ארוכים ביותר, תרבות הכלים של הקרו-מניון שינתה פניה בקצב מזורז, בהתאם לתנאי הסביבה והקיום המשתנים של סוף תקופת הקרחונים. בהשוואה לקודמותיה היא היתה רבגונית, מתוחכמת ורוויה באלמנטים שלא נראו קודם לכן. הקרו-מניונים, שחיו באירופה לפני 10-35 אלפים שנה, דמו כמעט בכל ליצורי אנוש המאכלסים כיום את כדור הארץ. הם היו ציידים מוכשרים ועשו שימוש בכלי ציד שונים. את קירות המערות ששימשו להם מקומות פולחן ומגורים (דוגמת מערות אלטמירה בספרד) עיטרו בכשרון אמנותי רב. ציוריהם ופסליהם הם כה מרשימים, עד כי רבים נוטים לראות בהם את ניצניה הראשונים של דת. הופעתם באירופה, במקביל להיעלמות אחרוני הניאנדרתלים, התקבלה בקרב החוקרים בטבעיות, שכן הניאנדרתלים נחשבו (ועדיין נחשבים בעיני אנתרופולוגים לא מעטים) לאבותיהם הישירים. אולם, בדיקות שנעשו אך לאחרונה, באמצעות שיטת תיארוך חדשה, הראו שהומו סאפיינס מודרני התקיים בארץ-ישראל כבר לפני יותר מ-92,000 (במערת הקפיצה), בעוד הניאנדרתלים הארץ-ישראליים (מערת כברה) צעירים מהם בהרבה וגילם נאמד ב-60 אלף שנים בלבד. מסתבר אם כן שהיחסים בין הניאנדרתלים וההומו סאפיינס לא היו של אב ובן, כפי שסברו, אלא לכל היותר של שכנים בלבד (אם הם אכן התקיימו בו-זמנית בארץ-ישראל). עם זאת, תרבותם החומרית (מוסטרית) היתה זהה. ה״התפוצצות התרבותית״ מופיעה רק בפליאולית העליון, כ-50 אלף שנה מאוחר יותר. אין ספק שהיתה זו מיתה דרמטית לאסכולה האירופית הוותיקה, הנגועה בלא מעט גזענות, שראתה באירופה את ערש לידתו של האדם המודרני. ואם לא די בכך, ואולי כדי לזרות עוד מעט מלח על הפצעים, באו התגליות מדרום-אפריקה וממזרחה והראו, שבני־אדם מודרניים נכחו באפריקה כבר לפני 100 אלף שנים ויותר. ניתוח הממצאים הפליאונטולוגיים והתרבותיים, שהצטברו בעשור האחרון, מצביעים על שלוש תופעות מרכזיות: (א) הומו סאפיינס הקדום ביותר נמצא באפריקה. (ב) הניאנדרתלים וההומו סאפיינס חופפים בזמן, ובכמה אזורים התקיימו בשכנות גיאוגרפית. (ג) הומו סאפיינס המודרני הופיע באירופה לפני 40 אלף שנה עם תרבות כלים חדשה לגמרי.

24

איך בונים אם כן משלושת הנתונים האלה את התמונה האבולוציונית? הדעה הרווחת כיום היא שהטיפוס הניאנדרתלי התפתח בהדרגה באירופה מתוך קבוצה של הומו סאפיינס ארכאי, שהגיע לאירופה לפני 2000 אלף שנה (רישום 15). התפתחות הניאנדרתלים נמשכה 150 אלף שנה לערך והסתיימה לפני 32 אלף שנים. במקביל, מתוך קבוצת ההומו שנשארה באפריקה, התפתח האדם המודרני. לעומת זאת, הומו ארקטוס שאיכלס את אסיה נשאר כמעט ללא שינוי, עד שנעלם סופית לפני 750 אלף שנים ואולי אף מוקדם יותר. לפני כ-100 אלף שנה התחילו ראשוני ההומו סאפיינס המודרני לעזוב את אפריקה לכיוון אסיה ואירופה. הדבר מסביר את נוכחותם המוקדמת כל־כך בארץ־ישראל (תמונה 16). חדירתם לאסיה היתה קלה ומהירה יחסית תודות לתנאי האקלים הנוחים ולהעדר תחרות מצד הומו ארקטוס. לעומת זאת, הקור הקשה ששרר באירופה והניאנדרתלים שהיו שם הפכו את החדירה לאירופה לבלתי אפשרית באותו שלב. עם תחילתו של עידן הקרח האחרון, לפני 700 אלף שנה, החלה פלישה של בעלי-חיים רבים מהצפון דרומה, ועימם נעו כנראה כמה קבוצות של ניאנדרתלים והגיעו לארץ-ישראל. מה היו תוצאות המפגש בין הניאנדרתלי להומו סאפיינס שחי בארץ אין אנו יודעים בבירור. מצד אחד, מאחר ששני הטיפוסים נשאו אותה תרבות (מוסטרית) ונפח מוחם היה כמעט זהה, קשה להניח שהסאפיינס המקומיים יכלו להתנכל לניאנדרתלים החסונים מהם בגופם. מצד שני, ההבדלים המורפולוגיים בין הניאנדרתלים להומו סאפיינס גדולים דיים כדי שיהיה אפשר לראות בהם שני מינים נפרדים. לפיכך, ההכלאה ביניהם היתה בלתי אפשרית. ייתכן שהומו סאפיינס הארץ־ישראלי נדחק על ידם ואולי אף חזר לאפריקה.

 

 

לפני 40 אלף שנה לערך, מצויד בטכנולוגיית כלים מפותחת, מבנה ואירגון חברתי משוכללים יותר ושפה מתוחכמת יותר, פלש הומו סאפיינס חזרה לאסיה ואירופה, כשהוא מסלק מדרכו את שרידיהן של קבוצות ההומו האחרות. תרחיש כזה מסביר גם את היעלמותם המהירה של הניאנדרתלים וגם את ההבדלים הדרמטיים בתרבות הכלים של הומו סאפיינס בהשוואה לניאנדרתל, כפי שהם מתגלים באתרים של הפליאולית העליון באירופה, לפני 35 אלף שנים לערך. אבל יש חוקרים, ובראשם מילפורד וולפוף, המציבים תרחיש אחר. על פי גירסתם, המסתמכת על עבודות מוקדמות של קרלטון קון ופרנץ ויידנריך, כל המאובנים שבין 500-200 אלף שנה שייכים בסופו של דבר למין אחד – הומו ארקטוס, שממנו התפתח מאוחר יותר הומו סאפיינס. קון חילק את הגזעים החיים כיום לחמש קבוצות עיקריות: אוסטרלואידים, מונגולואידים, קווקזואידים, קונגואידים (כושים של אפריקה) וקפואידים (בושמנים והוטנטוטים). שתי ההנחות הבסיסיות שלו היו (א) שהגזעים עתיקים מאוד (טענה העומדת היום בסתירה לממצאים המולקולריים והפליאונטולוגיים). (ב) שהם נוצרו בזמנים שונים ובאזורים שונים בעולם מטיפוסים שונים של הומו ארקטוס. מגישתו נובע שהומו ארקטוס התפתח להומו סאפיינס לא פעם אחת, אלא חמש פעמים, ובכל פעם לתת-מין נפרד. לדעתו, הגזע הקווקזואידי (הלבן) עבר ראשון את הסף מארקטוס לסאפיינס ואילו הכושים עשו זאת 200 אלף שנה מאוחר יותר. תיאוריית הניאו-קוניזם, אחרי שסולקו ממנה חלק ממסקנותיו של קון, עדיין דבקה בעיקרון המרכזי, שמוצאו של האדם המודרני מהומו ארקטוס ושהופעתו התרחשה בה בעת במקומות שונים על פני כדור הארץ (לפני 200-500 אלף שנים). האפריקנים המודרניים התפתחו באפריקה, הסינים המודרניים במזרח-אסיה, והאירופים המודרניים באירופה. משמעות הדבר היא שהומו ארקטוס והומו סאפיינס הם למעשה אותו מין. עם חסידי אסכולת הניאו-קוניזם נמצאים גם כמה מבכירי האנתרופולוגים הסינים, הגורסים שבהומו ארקטוס הפקיננזיס ניתן לזהות תווים סיניים טיפוסיים.

 

בוויכוח זה משתלבות שתי השקפות עולם שונות על מסלולה של האבולוציה. האחת גורסת, בהמשך לתיאוריה הדארווינית, שהופעת מינים חדשים היא תהליך ארוך והדרגתי של שינויים מצטברים. השנייה טוענת שהאבולוציה מתחוללת באמצעות התפצלות מינים מהירה בקבוצות שוליים קטנות ומבודדות. אנשי המחנה הראשון מצביעים על ההשתנות ההדרגתית בנפח המוח (רישום 17) כהוכחה לתהליך אבולוציוני עוקב והדרגתי. בוויכוח שבין מצדדי ההופעה במקביל של המינים לבין חסידי ההופעה החד-פעמית (ובמקום אחד) של הומו סאפיינס, עדיין לא נאמרה המלה האחרונה, וכך גם לא לגבי התפתחות ההומינידים בכלל. גם כשהיא תיאמר, יוכל מאובן חדש שיתגלה אי־שם בשכבות הגנוזות של אפריקה, אסיה או אירופה להפוך את הקערה על פיה. כתיבת ההיסטוריה של המאובנים עדיין נמשכת, והיא תימשך עוד זמן רב. ■25

---

1. שמם בא להם משרידים שהתגלו לראשונה ב-1856 בעמק (Thal) ניאנדר בגרמניה.  ↩