הקדמה:
יחסו של פרופ׳ אמוץ זהבי לסוציוביולוגיה, בניסוחה המקובל, אינו אוהד ביותר – אם לדבר לשון המעטה. לדעתו אפשר להסביר את תכונותיהם ואת התנהגותם של בעלי-חיים בעזרת הדארוויניזם הטוב והישן. הסוציוביולוגיה היא רק שם חדש. את ספרו המונומנטלי של וילסון הוא מעריך ככינוס וסיכום חשוב של עבודות מפורדות שהיו קיימות בשטח זה.
אך השם ״סינתיזה חדשה״, שהעניק לספרו, הוא בעיניו יומרני. הסוציוביולוגיה, גורס זהבי, קמה ונופלת על תאוריה מוטעית: בירור שאירים. לדעתו, הנסיון לפתור את בעיית האלטרואיזם ע״י בירור ברמת הגנים במקום בירור ברמת הפרט, אינו אלא התחכמות. בירור שאירים, מטעים פרופ’ זהבי, אמור להסביר תופעות של אלטרואיזם בין קרובים ולא גם, כפי שמניחים בטעות, בין הורים לצאצאים. שכן, ״במישור הפילוסופי אין שום הבדל בין הגנים שלך לבין הילד שלך. והנה, ככל שמתגלות תופעות של אלטרואיזם במערכות של לא-קרובים (בקרב זנבנים ומינים שונים של נמלים וצרעות), נשמט גם בסיס זה. זאת ועוד, בחלק ניכר של תופעות המוסברות ע״י בירור שאירים, מובלעים פירושים של בירור קבוצתי. דהיינו – פעולות הנעשות ע״י הפרט לטובת בני מינו. אלא שתאוריה זאת, טוען זהבי, נדחתה כבר ע״י מרבית החוקרים כלא נכונה וכבלתי נחוצה. למשל, לזנבן כדאי להשקיע מאמץ בשכנוע חבריו בדרכי שלום, לא משום שהוא מועיל בכך לקבוצה ובעקיפין לעצמו, אלא מפני שהמעשה מועיל לו במישרין. לבירור קבוצתי, גורס זהבי, יש אמנם תוקף לוגי ותאורטי, אך בפועל אין הוא מתקיים בטבע, אלא, אולי, באורח שולי.
מטרה אחרת להתקפה מצד זהבי היא מודל ה-ESS של מיינרד סמית. ה-ESS קובע זהבי, הוא שטות גמורה. השאלה באיזו אסטרטגיה יבחר הפרט אינה תלויה במספר הניצים והיונים שבקבוצתו. אפילו כולם ניצים, יהיה כדאי לו לשכנעם לא להלחם. הטבע, מדגיש זהבי, הוא לאין שיעור מתוחכם יותר מהמודל המתימטי של ה-ESS. חיות פועלות על-סמך נתונים שהן אוספות במקום ההתרחשות ובעת ההתרחשות ולא על סמך קבוע גנטי. כאשר פרט פוגש יצור קטן ממנו, הוא ״מנפנף״ אותו; כאשר הוא פוגש את גוליית הוא בורח. אבל אם מסיבה כלשהי גוליית מרותק ולא מגיב, הוא יוציא לעברו לשון. ״אם משחק החיים היה מתנהל לפי הכללים של מיינרד סמית״, פוסק זהבי, ״החיות היו הופכות מזמן לפוחלצים.״
ה-ESS, לדעת זהבי, הוא תאוריה פרימיטיבית בהשוואה למתרחש בטבע ולפיכך חסרת חשיבות. ״אמנם״, הוא מוסיף, ״מיינרד סמית הוא בלי ספק איש חכם, אבל הוא לא מבין חיות בגרוש. הוא מעולם לא הסתכל על חיות, כי הוא איש שולחן, הוא מתימטיקאי״. את התקפתו המוחצת מסיים זהבי באומרו: ״בירור השאירים וה-ESS ״קילקלו לאנשי הטבע את השכל הישר״.
בעיית ההידרה החצויה והזברה המפוספסת
האבחנה החדה שעושה פרופ’ זהבי בין התאורטיקנים המנסים לפרש את הטבע ממשרדיהם, באמצעות מודלים מתימטיים, לבין הביולוגים ואנשי השדה הלומדים את הטבע מהסתכלות בלתי אמצעית בו, משקפת פולמוס עתיק יומין בין שתי הקבוצות, שלאחרונה קיבל ביטוי מובלט בכנס שנערך באנגליה ואשר הוקדש להיווצרות מרקמים בטבע.
אלברט גירר, ממכון מקס פלנק בגרמניה, העלה את בעיית הרגנרציה של ההידרה להמחשת שוני הגישה בין המתימטיקנים ל״ביולוגים הטהורים״. כידוע, אם חותכים הידרה לשניים ייגדל כל חלק את החצי החסר לו. והשאלה היא: כיצד יודע כל חלק איזה חצי חסר לו? מאחר שלביולוגים אין תשובה לשאלה זאת, הציע גירר להניח קיומו של כימיקל, מורפוגן, המרוכז יותר בקצה האחד של ההידרה מאשר בקצה השני שלה. ומכאן, על סמך ריכוז המורפוגן שבחלק שלה, ״יודעת״ ההידרה החצויה באיזה כיוון עליה לגדל את החצי החסר. אף מהו מורפוגן זה? הנחה ותו-לא. שם סתמי לחומר היפותטי המעורר צמיחה של רקמות. למורפוגן אין שום בסיס ביולוגי עובדתי, אך הוא מאפשר לבנות מודל נאה המסביר את בעיית ההידרה.
גישה תאורטית דומה לפתרון תופעה ביולוגית הציג ג׳ים מוראי מהמחלקה למתימטיקה של אוניברסיטת אוקספורד.
בהתבוננו בזברה שאל מוראי את עצמו כיצד קורה שהפיגמנטים השחורים יוצרים פסים הנפגשים בקודקודיהם באזור החיבור של הרגל לגוף. תחושתו המיידית היתה שיש למרקם זה בסיס מתימטי. אמנם, הזברה מתכסה פסים עוד טרם לידתה והמרקם הצבעוני של שערה נקבע לפני שתאי השער מתחילים לייצר בפועל פסים, אף ליבו אמר לו שהמתימטיקה יכולה לחזות את צורת המרקם ואת מקום המפגש הספציפי של הפסים.
מוראי החליט לנסות סימולציות שונות במחשב. הוא התחיל עם שני מורפוגנים היפותטים, היוצאים משתי נקודות שונות ומתפזרים בקצב שונה. הוא קבע למורפוגן אחד לייצר צבע שחור ואילו על השני הטיל לעכב את יצירת הצבע השחור (דהיינו – לגרום להיווצרות צבע לבן). משקבע להם משימות הזין מוראי מידע זה למחשב, בלוויית נתונים על גופים גאומטריים בצורות ובמידות שונות.41 בהנחה שהמורפוגנים מתפזרים בקצב דומה בקרב חיות שונות (דהיינו, עוברים מרחק של מילימטרים אחדים במרוצת חייהם), אזי אם הצורה ההתחלתית מאורכת וצרה, יסתדר הצבע עליה במרקם מפוספס במהלך הפיזור (קרי: עם שהחיה גדלה). לעומת זאת, אם הצורה ההתחלתית רחבה יותר, ייקטעו הפסים במהלך הפיזור ויהפכו לכתמים; ואם יוסיף להגדיל את קנה המידה יהפכו כתמים אלה ל״נמשים״ קטנים ולא בולטים. אלא שכאן התעוררה בעייה. הזברה אינה קטנה מהברדלס, מדוע, אם-כן, היא מפוספסת והוא מכותם? ומדוע כתמי הג׳ירפה גדולים ולא קטנים מכתמי הברדלס? התשובה: הכל תלוי באיזה שלב של היווצרות העובר (ומה היו מידותיו אז) התחילו המורפוגנים להתפזר. כלומר, אם היינו יכולים לעכב בימים אחדים את תחילת תנועתם-פיזורם של המורפוגנים, היינו יכולים לקבל זברה מכותמת.
השאלה אם פסי הזברה נובעים מפעולת גומלין בין גאומטריה לגודל, אינה רלבנטית, כמובן, למטרתם ולתפקודם של פסים אלה. שכן, אם אמנם פסי הזברה מאפשרים לעמוד על חוסנם של איבריה, ואם ידיעה זאת תורמת תרומה חשובה למאבק המיני ולמלחמת הקיום שלה, ממילא יפעל הבירור הטבעי לטובת הזברות בעלות המנגנון ליצירת פסים ונגד בעלות המנגנון ליצירת כתמים. עם זאת, יש בתיזה של מוראי כדי להדגיש את תרומתם האפשרית של מודלים מתימטיים להבנת התיזה, תרומה הנתקלת בהסתייגות רבה מצד פרופ’ זהבי.
בשבח ה-ESS והמודלים המתימטיים
להגנתם נחלץ פרופ’ דני כהן מהמחלקה לבוטניקה באוניברסיטה העברית, העוסק שנים רבות בפיתוח מודלים מתימטיים של תכונות והתנהגויות בטבע.
״המודל המתימטי״, אומר פרופ’ כהן, ״איננו יותר מאשר ניסוח מדוייק יותר של השערה מדעית, האמורה להציג היבט מסויים של המציאות בטבע״. מודל מתימטי טוב, אומר דני כהן, צריך לקיים שלושה תנאים חיוניים:
א. ייצוג נאמן של המציאות.
ב. ייצוג התהליכים העיקריים במערכת הנבדקת, בעיקר אותם תהליכים הפועלים באופן דומה בקבוצה גדולה של מערכות ביולוגיות דומות (במגמה לגזור את החוקיות המשותפת למספר גדול של מינים ביולוגיים ותוך התעלמות מסויימת מהייחוד של כל מין ומין).
ג. יכולת לנבא בצורה מדוייקת את התנהגותה של המערכת הנבדקת בתנאים נתונים.
על חשיבותם של המודלים המתימטיים להבנת התופעות בטבע, מציין פרופ’ כהן, תעיד העובדה כי מחקרי שדה מעמיקים ורציניים רבים נעשים בעקבות פרסומו של מודל כוללני, במגמה לאמת או להפריך את ההנחות והתחזיות של המודל. ״אמנם״, מוסיף כהן, ״ידועים מקרים לא מעטים של מודלים לא מוצלחים, אבל אין בכך כדי לפסול את רעיון המודלים המתימטיים בכלל״.
באשר ל-ESS, מוסיף פרופ’ כהן, יש להבדיל בין העקרון לבין המודלים הספציפיים המיישמים אותו, כגון אלה של מיינרד סמית. ה-ESS, מדגיש כהן, מטפל במצבים של שיווי משקל תחרותי, הנוצרים באוכלוסיה מסויימת עקב ניסיונו של כל פרט באוכלוסיה לשפר את מצבו ביחס לפרטים אחרים. שיווי משקל תחרותי מייצג מצב שבו לאף פרט לא כדאי לשנות את התנהגותו/תכונתו, פן יפסיד. על תקפותו של עקרון זה, מדגיש כהן, אין חולקים. לדעתו, גם זהבי מיישם עקרון זה בתאוריות שלו. עקרון ההכבדה, למשל, הוא שיווי משקל תחרותי במערכת הכוללת בתוכה קומוניקציה.
מיינרד סמית, מוסיף כהן, בחר במתכוון מצבים פשוטים ובסיסיים, כדי להמחיש את עקרון ה-ESS. אף-על-פי-כן, יש בו כדי להסביר תופעות רבות של שיווי משקל תחרותי. אמנם, המערכת הטבעית היא מורכבת ומתוחכמת, כמו שאומר זהבי, אבל אין פירוש הדבר שהמודל המתימטי אינו יכול להתמודד איתה. למשל, מסביר כהן, מודל ה-ESS עזר לנו להבין את החוקיות המשותפת להתנהגות הטריטוריאלית של באבונים ופרפרי החורש (ראה עמוד 16).
כפיית הורים ובירור שאירים
גם לגבי בירור שאירים גורס פרופ’ כהן שאין מקום לחלוק על תקפות העקרון שהוא מייצג. בניגוד לזהבי, הטוען כי בירור השאירים מתייחס אף ורק לגילויי אלטרואיזם בין קרובים ולא בין הורים לצאצאים, קובע כהן כי מבחינת הפרט אין הבדל עקרוני אם תדירות הגנים שלו באוכלוסיה גדלה באמצעות צאצאיו או באמצעות קרוביו הנושאים חלק מהגנים שלו. מה שמבדיל את בנו מאחיינו הוא הבדל כמותי: בנו נושא 50% מהגנים שלו ואילו אחיינו נושא 25%. לכן, מדגיש דני כהן, הנסיון להפקיע מבירור השאירים את היחסים בין הורים לצאצאים, ״הוא מלאכותי״. מה שניתן להתווכח עליו, ממשיך כהן, הוא האם כל תופעה שנראית כאלטרואיזם אמנם מוסברת ע״י בירור שאירים. למשל, אם, כדברי זהבי, הזנבנים אינם מפלים לטובה את קרוביהם, לא צריך לכפות הסבר זה על התנהגותם.
דני כהן מביא דוגמא נוספת. החוקר ר׳ אלכסנדר הציע לפרש חלק מההתנהגויות האלטרואיסטיות כתוצאה של כפיית הורים. דהיינו, ההורים כופים על צאצאיהם התנהגות אלטרואיסטית המשרתת את מטרת ההורים להגדיל את תפוצת הגנים שלהם. לדוגמא, אצל מין מסויים של תוואי התהלוכה, 40% מאוכלוסיית הזחלים (האחרונים לבקוע מהביצים) לא מגיעים כלל לבגרות. כל תפקידם מסתכם בטוויית מארג הקורים המשמש מחסה לזחלים. כשמלאכתם נשלמת הם מתים. כלומר, במקום לחפש בהתנהגות זאת ויתור אלטרואיסטי מצד הזחלים החלשים לטובת אחיהם החסונים, אפשר לראות כאן נסיון נחוש מצד ההורים ליצור תנאים מיטביים להפצת הגנים שלהם, ע״י שימוש ב-40% מצאצאיהם להבטחת הצלחתם של 60% הנותרים.
לעומת זאת, בירור שאירים יכול להסביר את השוני בהתנהגותם של פרטים בעלי קירבה גנטית בהשוואה לפרטים שאינם קרובים, למשל, עדרי הגנו הגדולים הפרושים על שטח גדול, מורכבים מפרטים נעדרי קירבה גנטית. כתוצאה מכך יכול טורף לשסע את אחד הפרטים לעיני בני קבוצתו, בלי שהללו ינסו להחלץ לעזרתו. לא כך הדבר בלהקות הבאבונים, אשר פרטיהם מקיימים קירבה גנטית ביניהם. שם יוצאת הלהקה במשותף נגד טורפים המתנכלים להם.
בירור קבוצתי: אמת או פיקציה?
לטענת פרופ’ זהבי נדחתה התאוריה של בירור קבוצתי כלא נכונה ע״י מרבית החוקרים. פרופ’ כהן דוחה טענה זאת ועומד תחילה על ההבדל בין בירור שאירים לבירור קבוצתי.
בירור שאירים פירושו שבקבוצה המורכבת משאירים ולא שאירים, פרט הנושא גן אלטרואיסטי יפלה לטובה את קרוביו ויסייע להם בצורה זאת או אחרת. בכך מפסיד אמנם פרט זה מכשירותו, אבל מאחר שקרוביו נושאים חלק ניכר מהגנים שלו, הרי שהמעשה האלטרואיסטי, אשר תרם להצלחת קרוביו (קרי: סייע לקרוביו להוליד יותר צאצאים מאשר הפרטים הלא קרובים), מסייע גם להגדלת כמות הגנים שלו באוכלוסיה. כתוצאה מכך תגדל גם תדירותו של הגן האלטרואיסטי בקרב אוכלוסיית השאירים.
לעומת זאת, בירור קבוצתי יפעל בקרב קבוצות קטנות, שכל פרטיהן קרובים גנטית זה לזה. בקבוצה כזאת של שאירים אין מקום לאפליית קרובים, ולכן הפרט האלטרואיסטי יעזור לכולם במידה שווה. אולם, מאחר שבמעשה זה מאבד הפרט מכשירותו, הוא ייצא מופסד בהשוואה לפרט אגואיסטי העושה רק לעצמו. כלומר, הבירור הטבעי יפעל בהתמדה להפחתת תדירותו של הגן האלטרואיסטי בקרב האוכלוסיה.
מתי כן יזכה הגן האלטרואיסטי לעידוד ולהגדלת תדירותו? כאשר הקבוצה שרויה במצב תחרותי עם קבוצות שכנות מבנות מינה. במצב כזה ישפר המעשה האלטרואיסטי את מעמדה של הקבוצה כולה ויגדיל את כשירותה ביחס לקבוצות אחרות. דהיינו, קבוצה זאת תוליד יותר צאצאים וידם של אלה, בתורם, תהיה על העליונה בבואם להתחרות בצאצאי הקבוצות האחרות על יסוד תת-קבוצות חדשות ועל תפישת שטחי מרעה משובחים.
עכשיו, ממצב זה, שבו הקבוצה כולה יוצאת נשכרת מהמעשה האלטרואיסטי, יהנה גם הפרט האלטרואיסטי, בהיותו חלק מהקבוצה. לפיכך, הבירור הטבעי יפעל בהדרגה להגדלת התדירות של הגן האלטרואיסטי בקרב קבוצה זאת וצאצאיה.
דני כהן מדגיש שאין בכוונתו לטעון שהבירור הקבוצתי פועל בכל מקרה. יתכן, הוא אומר, שקיימים מקרים, כפי שזהבי טוען, שבהם קבוצות שפרטיהן עוזרים זה לזה אינן מוצלחות יותר מקבוצות אחרות מבנות מינן, אין עזרה הדדית. אבל אין זה אומר שצריך לדחות כליל את הבירור הקבוצתי. דוגמא בולטת לבירור קבוצתי הציג פישר ב-1928. פישר דן במנגנון הבירור הפועל על תכונת הרעילות של זחלי חרקים, המסמנים את רעילותם ע״י צבעי אזהרה. מסקנתו היתה כי רעילותו של הזחל, אשר איתרע מזלו להאכל ע״י צפור, אינה מגינה עליו, אך היא פועלת לטובת בני מינו הלא רעילים. שכן, לאחר נסיון מר כזה הצפור שוב לא תנסה לאכול זחלים בעלי צבעי אזהרה. מצב כזה מהווה, כמובן, הזמנה גלויה להתפתחות אגואיזם ורמאות. זחל לא רעיל יקנה לעצמו יתרון אם יאמץ לו את צבעי האזהרה ללא מנגנון הרעילות, באשר הוא יהנה מאותה חסינות שיש לזחלים הרעילים.
מה ימנע איפוא מכל הפרטים באוכלוסיה להפוך אגואיסטים ולהוליך שולל את הצפורים? התשובה פשוטה: רמאות כוללנית מהווה ess לא יציב. שכן, ככל שמספר הרמאים באוכלוסיה יגדל, ימהרו הצפורים לעמוד על מעשה התרמית. לאחר נסיונות מוצלחים אחדים ילמדו לדעת שאפשר לאכול באוכלוסיה זאת ללא חשש. לעומת זאת, אוכלוסיה שכנה של זחלים, השומרת על יחס סביר בין פרטים רעילים ללא רעילים, תוסיף ליהנות מהגנת הרעל והיא תצליח להתרבות יותר. ואמנם, היחס באוכלוסיות אלה בין זחלים רעילים ללא רעילים עומד בדרך כלל על 50%.
אם כן, הזחלים של פישר משמשים, לדעת דני כהן, עדות נאה לרמאות בטבע ולעקרון של בירור קבוצתי גם יחד. ■42
